Modelli a riproduzione concentrata con dipendenza da densità: il modello di Beverton-Holt

Uno dei modelli più utilizzati per descrivere la dinamica di popolazioni a riproduzione concentrata con dipendenza da densità è stato introdotto da Beverton e Holt (1957) con riferimento agli stock ittici. L'idea sulla quale si sono basati è schematizzata in Fig. 2.

Figura 2: Schema sintetico dei processi alla base del modello di Beverton-Holt

Si indichino con $N_{t}$ il numero di adulti (o di femmine adulte se la popolazione è sessuata) che costituiscono la popolazione della stagione $t$-esima. Si supponga che ciascun adulto abbia fertilità $f$, così che il numero di uova (o di uova da cui nasceranno femmine) complessivamente presenti nella popolazione è pari a $E_{t}= f\cdot N_{t}$. Dopo la deposizione delle uova tutti gli adulti riproduttori muoiono come nel caso della cavalletta. Non tutte le uova deposte dagli $N_{t}$ individui si schiudono con successo e non tutti gli avannotti da esse originati sopravvivono fino allo stadio di giovani pesci dando origine a giovani individui. L'ipotesi introdotta da Beverton e Holt è che la sopravvivenza da uovo a giovane pesce $\sigma_{E}$ sia, a causa della competizione per utilizzo di risorse comuni, decrescente in maniera non lineare con la densità delle uova medesime, come illustrato in Fig. 3. Il parametro $\sigma_{0}$ rappresenta la sopravvivenza dallo stadio di uovo a quello di giovane in condizioni di scarso affollamento, mentre il parametro $\rho$ regola l'entità della dipendenza da densità. In seguito, solo una frazione $\sigma_{Y}$ degli $Y_{t}$ giovani presenti riuscirà ad emergere come adulto alla stagione successiva.

Figura 3: La sopravvivenza delle uova nel modello di Beverton-Holt è supposta decrescere con la densità delle uova stesse.

Se ne conclude dunque che il legame tra il numero di adulti presenti in due stagioni consecutive è il seguente

$$N_{t+1}=\sigma_Y Y_t =\sigma_Y \sigma_E E_t =\frac{\sigma_Y \sigma_0 f N_t}{1+\rho f N_t}$$

ovvero, rinominando per semplicità i parametri, cioè ponendo $\lambda =\sigma _{Y}\sigma _{0}f$ e $\alpha =\rho f$, si ottiene il seguente modello di Beverton-Holt

$$N_{t+1}=\frac{\lambda N_t}{1+\alpha N_t}$$ (8.1)

Il parametro $\lambda$ rappresenta il massimo tasso di crescita della popolazione in condizioni di non affollamento, cioè in assenza di competizione, mentre $\alpha$ misura la forza della competizione intraspecifica. Dalla soluzione del modello logistico presentato in precedenza, si può facilmente riconoscere che, se si considera come istante iniziale l'anno $t$-esimo e come istante finale l'anno ($t+1$)-esimo, la soluzione del modello logistico diviene

$$N(t)=\frac{N_t K \exp(r)}{K-N_t+N_t\exp(r)}=\frac{\lambda N_t}{1+\alpha N_t}$$

a patto di porre $\lambda = \exp(r)$ e $\alpha=[\exp(r)-1]/K$. Possiamo quindi dire che il modello di Beverton-Holt è l'analogo in tempo discreto del modello logistico.

Prima di procedere con l'analisi dei comportamenti di un modello discreto come quello appena ricavato, è bene fare alcune riflessioni di carattere generale sulla natura dei modelli a tempo discreto per popolazioni regolate.

Natura dei modelli a tempo discreto per popolazioni regolate

In analogia con quanto visto per il modello malthusiano per popolazioni a riproduzione concentrata, che ha la forma

$$N_{t+1}=\lambda N_{t}$$

possiamo scrivere il modello di Beverton-Holt come

$$N_{t+1} =\frac{\lambda}{(1+\alpha N_{t})} N_{t},$$

che è della forma

$$N_{t + 1}=\Lambda (N_{t}) N_{t}$$ (8.2)

Il termine $\Lambda (N_{t})=\lambda /(1+\alpha N_{t})$ rappresenta pertanto il tasso finito di crescita della popolazione, che però non è più costante, come nel caso di dinamica malthusiana, ma è una funzione decrescente della densità. La ricerca di soluzioni stazionarie (o equilibri) nel caso di modelli discreti della forma (12) si traduce non più nella ricerca di soluzioni per cui la derivata $dN/dt$ si annulla, bensì nella ricerca delle soluzioni per cui sia $N_{t + 1}=N_{t}=\bar{N}$. L'equilibrio cosiddetto banale del modello (12) è $\bar{N}$ = 0. Si noti che la condizione $\bar{N} = 0$ corrisponde all'estinzione e risulta dunque importante comprendere sotto quali condizioni tale equilibrio (cosiddetto banale) è stabile. Gli equilibri non banali del modello (12) sono le soluzioni dell'equazione

$$\Lambda (N) = 1$$

Nel caso del modello di Beverton-Holt (11), dalla condizione $\lambda/(1+\alpha N) = 1$ si ricava

$$\bar{N}=K=\frac{\lambda-1}{\alpha}$$

valore che, come vedremo fra poco, corrisponde alla capacità portante della popolazione. Questo valore ha senso biologico solo se $\lambda>1$, altrimenti assumerebbe valori negativi. Dobbiamo quindi supporre che la popolazione abbia a basse densità un tasso finito di crescita maggiore di 1. D'altra parte l'estinzione $N = 0$ è uno stato di equilibrio instabile se $\Lambda (0) = \lambda > 1$. Se $\lambda>1$, infatti, è sufficiente che la densità sia di poco superiore a zero, che la popolazione comincerà a crescere. Si può invece dimostrare che $\bar{N}=K$ è uno stato di equilibrio stabile. Si noti che $\Lambda (N)$ è una funzione decrescente: il tasso finito di crescita, nell'ipotesi appena avanzata che a basse densità esso sia maggiore di 1, diventa unitario proprio per $N = K$. Pertanto, se nel generico anno $t$-esimo $N_{t}$ è inferiore alla capacità portante, allora $\Lambda (N_{t}) > 1$, e la popolazione del seguente anno ($t+1$)-esimo sarà più abbondante. Se al contrario $N_{t} > K$, allora $\Lambda (N_{t}) < 1$ e la popolazione dell'anno ($t+1$)-esimo sarà più scarsa. È possibile dimostrare che, nel caso del modello di Beverton-Holt, qualunque sia il valore non nullo dell'abbondanza iniziale della popolazione, nel lungo periodo la popolazione si assesterà alla capacità portante $K$. Possiamo comprendere questo fatto con una semplice costruzione grafica: il diagramma di Moran.