Comportamenti di un modello discreto: il diagramma di Moran

Se ricercare gli equilibri di un modello discreto che descrive la dinamica di una singola popolazione è un'operazione molto semplice, non altrettanto si può dire per lo studio della stabilità. Per studiare la stabilità degli equilibri occorre, infatti, utilizzare alcune tecniche matematicamente elaborate. Un metodo grafico sorprendentemente semplice ed efficace per studiare la stabilità degli equilibri è stato tuttavia introdotto dallo statistico neozelandese Moran (1950). I cosiddetti diagrammi di Moran per l'analisi di stabilità di modelli del tipo

$$N_{t + 1}=\Lambda (N_{t}) N_{t}$$

si costruiscono tracciando nel piano ( $N_{t}, N_{t + 1}$) la curva $\Lambda (N_{t})N_{t}$ e la bisettrice del primo quadrante, ossia la retta a 45$^{o}$. Le intersezioni fra le due curve rappresentano gli equilibri, dal momento che la bisettrice è il luogo dei punti per cui $N_{t + 1} = N_{t}$. Per determinare l'evoluzione temporale dell'abbondanza della popolazione, si procede poi nel modo seguente:

1. Si riporta sul grafico il punto di coordinate ($N_{0}, 0$), dove $N_{0}$ rappresenta la densità iniziale della popolazione;
2. Elevando un segmento verticale che ha un estremo in tale punto e l'altro estremo nell'ordinata della curva $\Lambda (N_0)N_0$, si determina la densità della popolazione $N_{1}$;
3. Si traccia poi un segmento orizzontale dal punto appena determinato, che avrà coordinate ($N_{0}$, $_{ }N_{1})$, sino ad incontrare la bisettrice nel punto di coordinate ($N_{1}$, $_{ }N_{1})$
4. Il valore di $N_{2}$ si legge semplicemente come ordinata della curva $\Lambda (N)N$ nel punto di ascissa $N_{1}$, appena determinato sulla bisettrice. Si traccia dunque un segmento verticale con un estremo nel punto ( $N_{1},N_{1}$) e l'altro nel punto sulla curva di coordinata ( $N_{1},N_{2}$).
5. Si procede come al punto 3 e così via

Figura 4: Esempio di diagramma di Moran per il modello di Beverton-Holt. Si veda il testo per i dettagli.

In Fig. 4 è riportata, a titolo di esempio, la costruzione del diagramma di Moran per il modello di Beverton-Holt nel caso in cui sia $\lambda = 4$, $\alpha = 0.3$. Come si può notare, iterando il procedimento sopra descritto partendo dalla densità iniziale $N_{0}$=1, la popolazione si assesta verso la densità di equilibrio $\bar{N}=10$. Come esercizio, si potrebbe provare a partire da altre condizioni iniziali, mostrando così che la popolazione tende all'equilibrio non banale nel modello di Beverton-Holt qualunque sia la sua densità iniziale, purché non nulla. La capacità portante $\bar{N}=10$ risulta pertanto stabile. Si potrebbe altresì provare che l'equilibrio positivo del modello di Beverton-Holt è stabile indipendentemente dal valore numerico attribuito ai due parametri $\lambda$ ed $\alpha$. Tuttavia non tutti i modelli a riproduzione concentrata e con dipendenza da densità hanno un comportamento così semplice come questo. In alcuni casi possono innescarsi dinamiche molto complesse, come ad esempio nel modello di Ricker descritto qui di seguito.