Dinamiche caotiche: il modello di Ricker

Non sempre, come ipotizzato nella costruzione del modello di Beverton-Holt, la sopravvivenza delle uova dipende dalla loro densità. In alcuni casi è la densità degli adulti, infatti, ad influenzare negativamente la sopravvivenza dei giovani (larve o uova o avannotti) e non l'interazione tra i giovani stessi.

Figura 5: Un esemplare femmina di salmone del Pacifico.

Il caso del salmone del Pacifico è emblematico. Durante il ciclo riproduttivo, le femmine di salmone (si veda l'esemplare di salmone ``sockeye'', Oncorhynchus nerka, in Fig. 5) ricercano un luogo in cui scavare una sorta di `nido' nel greto del fiume dove deporre le uova, in attesa che vengano fecondate da un maschio conspecifico. Al crescere della densità degli adulti, cresce la probabilità che una femmina scelga di scavare il nido nello stesso luogo in cui sono state già deposte uova da un'altra femmina. La distruzione accidentale di alcune delle uova già deposte provoca la loro decomposizione, cui spesso consegue la proliferazione di diversi agenti patogeni, i quali finiranno inevitabilmente per infestare anche le uova deposte dalla seconda femmina. Inoltre in alcuni casi, nel lasso di tempo molto breve che intercorre tra l'evento riproduttivo e la morte degli adulti (nei salmoni del Pacifico, gli adulti muoiono qualche tempo dopo essersi riprodotti), si sono anche osservati fenomeni di cannibalismo degli adulti nei riguardi delle proprie uova. In altre parole, in alcune specie è ragionevole pensare che la sopravvivenza dei nuovi nati decresca con il numero di adulti riproduttivi.

Ricker ha ipotizzato che il legame tra la sopravvivenza delle uova ( $\sigma_{E}$) e il numero di adulti della stagione riproduttiva $t$-esima ($N_{t}$) sia del tipo mostrato in Fig. 6, dove il parametro $\sigma_{0}$ rappresenta la sopravvivenza delle uova in condizioni di non affollamento degli adulti, mentre $\beta$ é un parametro che regola l'intensità della dipendenza da densità.

Figura 6: La sopravvivenza delle uova nel modello di Ricker è supposta decrescere con la densità degli adulti

Seguendo un ragionamento del tutto simile a quello già utilizzato in precedenza per ricavare il modello di Beverton-Holt, e indicando con: $E_{t}$ e $Y_{t}$ il numero di uova e giovani della stagione riproduttiva $t$-esima; $f$ la fertilità degli adulti; $\sigma_{Y}$ la sopravvivenza dei giovani, si avrà che

$$N_{t+1}=\sigma_Y Y_t =\sigma_Y \sigma_E E_t =\sigma_Y \sigma_0 \exp\left(-\beta N_t\right) f N_t$$

Se si introduce il parametro $\lambda =f\cdot\sigma _{Y}\sigma_{0}$, si ottiene il seguente modello dovuto a Ricker (1954)

$$N_{t+1}=\lambda N_t \exp\left(-\beta N_t\right)$$ (8.3)

Nonostante la semplicità della sua rappresentazione funzionale, il modello di Ricker (13) può dar luogo a comportamenti decisamente complessi.

Comportamenti del modello di Ricker: equilibri, cicli...

Grazie all'uso del diagramma di Moran, è semplice studiare il comportamento qualitativo del modello di Ricker al variare del valore numerico attribuito ai parametri. Fissato che sia il valore di $\beta$ (nelle simulazioni che seguono si è scelto $\beta =1$) è interessante chiedersi come varia l'andamento temporale dell'abbondanza della popolazione al variare del parametro $\lambda$. Se $\lambda =5$, ad esempio, si ottiene l'andamento riportato in Fig. 7.

Figura 7: Per bassi valori di $\lambda$ (qui è $\lambda =5$, $\beta =1$) l'abbondanza della popolazione nel modello di Ricker tende ad un equilibrio.

Come si può notare, dopo un breve transitorio la popolazione si assesta al valore di equilibrio non banale (che vale $N = \ln(\lambda)/\beta \cong 1.61$ in questo caso) che possiamo quindi riconoscere come equilibrio stabile della popolazione. Se $\lambda =10$ invece, il modello di Ricker prevede un andamento ciclico, come mostrato in Fig. 8

Figura 8: Per $\lambda =10$ e $\beta =1$ l'abbondanza della popolazione nel modello di Ricker ha un andamento ciclico.

A regime, in questo caso, si alterneranno anni in cui la popolazione è scarsa ad anni in cui essa è abbondante. per questo motivo, si dice che il regime ciclico è di periodo 2. Risulta evidente dal diagramma di Moran che l'equilibrio positivo è in questo caso instabile: partendo da densità pur vicine ad esso, si tende ad allontanarsi dalla densità di equilibrio per avvicinarsi a due altri punti sul diagramma. Tali punti non sono equilibri -- infatti non stanno sulla bisettrice -- e vengono visitati ad anni alterni e per questo motivo, si dice che il regime ciclico è di periodo 2. Se si aumenta ulteriormente il valore di $\lambda$ si ottiene un comportamento come quello descritto in Fig. 9.

Figura 9: Per $\lambda =14$ e $\beta =1$ l'abbondanza della popolazione nel modello di Ricker ha andamento ciclico di periodo 4 (si veda il testo per i dettagli).

Dopo un breve transitorio, la densità della popolazione oscilla con regolarità tra quattro valori diversi (si notino nel diagramma di Moran i quattro punti che vengono visitati in maniera alternata sulla curva).

Ad ogni anno di `elevata' abbondanza della popolazione segue sistematicamente un anno di `bassa' abbondanza ma, a differenza di quanto accade in Fig. 8, per i valori dei parametri di cui alla Fig. 9, né le abbondanze elevate né quelle basse restano costanti nel tempo.

Tanto i minimi quanto i massimi della serie temporale di Fig. 9 assumono alternativamente due valori diversi e per questo motivo la traiettoria ottenuta viene chiamata ciclo di periodo 4. Si se interpreta l'andamento ciclico di Fig. 8 come un ciclo di periodo 2, si può affermare che è avvenuto un raddoppio del periodo al crescere di $\lambda$. Si può mostrare che incrementando ulteriormente il parametro $\lambda$ si possono ottenere cicli di periodo 8, 16, 32, ...e così via. In realtà la successione dei raddoppi di periodo avviene per incrementi sempre minori di $\lambda$. Superato un certo valore di $\lambda$ si ha un comportamento davvero stravagante e imprevedibile, per questo detto caotico (o turbolento).

Ad esempio, simulando il modello di Ricker con $\lambda =18$ e $\beta =1$ per diversi passi temporali, partendo dalla condizione iniziale $N_{0}=0.3$, si ottiene l'andamento riportato in Fig. 10. A questo andamento complesso si dà nome di caos deterministico, perché i valori assunti dall'abbondanza della popolazione sembrano fluttuare in modo del tutto casuale -- cioè senza apparente regolarità, ma il meccanismo che genera queste fluttuazioni è invece di tipo deterministico.

Figura 10: Per $\lambda =18$ e $\beta =1$ l'abbondanza della popolazione nel modello di Ricker fluttua in maniera caotica.

Uno dei fenomeni più caratteristici del caos deterministico consiste nella dipendenza sensibile della soluzione dalle condizioni iniziali. In Fig. 11 sono riportate due simulazioni del modello di Ricker per gli stessi valori dei parametri usati in Fig. 10, ma per due condizioni iniziali leggermente differenti. Sebbene per i primi dieci passi temporali le abbondanze appaiano molto simili, i valori previsti dal modello tendono a differenziarsi sempre più fra loro. In particolare si osserva come i valori previsti dal modello possano essere addirittura in controfase: per un intervallo di tempo piuttosto lungo a partire dal trentesimo passo temporale, per esempio, la traiettoria rossa ha un massimo quando la blu ha un minimo. Questo fenomeno è del tutto analogo a quello della turbolenza nei fluidi. Mentre nel moto laminare due particelle di fluido che siano inizialmente vicine continuano a stare vicine in tempi successivi, nel moto turbolento due particelle inizialmente vicine possono trovarsi ad essere molto lontane con l'andare del tempo.

Figura 11: Andamento dell'abbondanza nel modello di Ricker per $\lambda =18$ e $\beta =1$ con condizioni iniziali leggermente diverse: la spezzata che connette i cerchi è ottenuta per $N_{0}=0.3$, mentre quella che connette i triangoli per $N_{0}=0.299$.

Quali sono le implicazioni ecologiche che conseguono dal caos deterministico? Se alle dinamiche intrinsecamente complesse appena analizzate si aggiungono da un lato la variabilità naturale dell'ambiente fisico in cui la popolazione vive, dall'altro le molteplici interazioni tra le diverse specie che compongono l'ecosistema, si comprende facilmente perché in molti casi sia così difficile prevedere con accuratezza la sorte di una certa popolazione che vogliamo salvaguardare o gestire. Inoltre la maturazione della nostra capacità di comprendere e controllare fenomeni ecologici complessi non è purtroppo rapida quanto l'incremento delle azioni di distruzione del territorio e di sfruttamento indiscriminato che minano la sopravvivenza stessa di molti ecosistemi. Non bisogna tuttavia pensare che l'esistenza di dinamiche complesse precluda completamente la gestione razionale degli ecosistemi. Va infatti chiarito che per gestire razionalmente una popolazione naturale non è sempre necessario prevederne con esattezza l'abbondanza negli anni futuri: parametri indicativi come il valor medio e la varianza dell'abbondanza, nonchè i suoi valori massimi e minimi, sono buoni indicatori dello stato di salute di una risorsa faunistica. Se si calcolano il valor medio e la deviazione standard per le due traiettorie rossa e blu riportate nella Fig. 11, ad esempio, si ottengono valori molto simili fra loro (precisamente 2.8914$\pm$2.15 per la traiettoria rossa e 2.8513$\pm$2.1335 per la traiettoria blu).