Curve di sopravvivenza e di fertilità

Le strategie vitali delle diverse specie viventi variano considerevolmente tra i diversi taxa. Alcune specie (si pensi ai pesci) generano molte migliaia di piccoli i quali hanno tuttavia scarsissime probabilità sul piano individuale di raggiungere l'età adulta. Altre specie, come i mammiferi, producono pochi cuccioli ma investono moltissime energie per garantire loro di raggiungere la maturità. Per orientarsi in un panorama così diversificato, gli ecologi compilano alcune tabelle (note con il nome di tabelle di vita) nelle quali annotano il valore dei più significativi parametri demografici al crescere dell'età. In un esperimento ideale, una tabella di vita può essere costruita come segue. Si supponga di considerare una popolazione di nuovi nati (età 0) costituita da $l(0)$ individui. La grandezza $l(0)$si chiama radice della coorte, dove con il termine coorte si indica una popolazione di individui nati contemporaneamente. Affinché l'esperimento sia significativo, è necessario che $l(0)$ sia sufficientemente elevato (ad esempio pari a 1000 individui). Per un periodo di tempo sufficientemente lungo, possibilmente con cadenza regolare, si registrano quindi, al variare dell'età $x$, sia il numero di individui della coorte sopravvissuti sino a quell'età ($l(x)$) che il numero di nuovi nati generati nell'unità di tempo da ciascuno di essi (tasso di natalità $\nu (x)$). In demografia è spesso conveniente descrivere la dinamica della sola popolazione femminile, poiché il rapporto sessi è praticamente costante. La fertilità viene quindi solitamente espressa come numero di nuovi piccoli di sesso femminile prodotti da ogni madre. Un tipico esempio di tabella di vita è riportato in Tab. 1.

Tabella 1: Tabella di vita di una popolazione di elefanti di mare (Mirounga angustirostris) dell'isola di Año Nuevo (California). La grandezza $l(x)$ indica il numero di sopravvissuti all'età $x$, mentre $\nu (x)$ indica il numero di figlie mediamente generate da ogni madre di età $x$ (si veda Clinton e Leboeuf, 1993, per i dettagli).

$x$	$l(x)$	$\nu (x)$		$x$	$l(x)$	$\nu (x)$
(anni)	(# indiv.)	(anni$^-1$)		(anni)	(# indiv.)	(anni$^-1$)
0	1000	0		8	104	0.642
1	490	0		9	69	2.413
2	396	0		10	41	2.345
3	324	0		11	14	2.886
4	283	0		12	11	5.914
5	264	0.016		13	8	4.513
6	202	0.038		14	2	0
7	139	0.134

Nonostante, come vedremo fra poco, sia semplice comprendere e interpretare i dati di una tabella di vita, tutt'altro che semplice può essere la loro raccolta in campo. Si immagini, per esempio, di dover stimare la sopravvivenza di una specie di erba infestante annuale: può a questo fine rendersi necessario contare dapprima un altissimo numero di piccoli semi e controllare poi, per esempio con cadenza settimanale, quante piantine sopravvivono sino a che, dopo circa sei mesi, l'ultimo individuo della coorte sia morto. Se poi la specie vegetale ha un orizzonte di vita molto più lungo di un anno, lo sforzo richiesto per ricavare i dati cresce a volte sino all'impraticabilità, come nel caso delle sequoie che possono raggiungere i 3200 anni di vita (Hartesveldt et al., 1975). Se infine gli organismi sono mobili come gli animali le complicazioni aumentano.

Dalle tabelle di vita possono venire ricavate diverse informazioni di grande interesse. Le principali funzioni demografiche che si estraggono dalle tabelle di vita sono la probabilità di sopravvivenza $p(x)$, la vita media $e(x)$, la funzione netta di maternità $\phi(x)$ e il tasso netto di riproduzione $R_{0}$.

Probabilità di sopravvivenza, tasso di mortalità e vita media

In ecologia delle popolazioni si indica solitamente con $p(x)$ la probabilità che ciascun individuo ha alla nascita di sopravvivere almeno sino all'età $x$. Se si indica con $\mu(x)$ il tasso di mortalità all'età $x$, ovvero la probabilità di morte di un individuo di età $x$ nell'infinitesimo intervallo di età $dx$, si può impostare facilmente l'equazione che consente di determinare $p(x)$ come

$$\begin{array}{ll} p(x+dx) & =\text{prob. di sopravvivere fino a ... ...t{prob. di non morire tra }x\text{ e }x+dx\\ & =p(x)(1-\mu (x)dx) \end{array}$$

da cui, riordinando i fattori e valutando il limite per $dx\to 0$,

$$\frac{dp(x)}{dx}=-\mu (x)p(x)$$

Poiché la probabilità di sopravvivere sino ad età $x=0$ dal momento che si è nati è la certezza ($p(0)=1$), ne risulta

$$p(x) = \exp\left({-\int_{0}^{x}\mu\left( \zeta\right) d\zeta}\right)$$ (7.1)

Conoscendo la tabella di vita di una popolazione, è tuttavia semplice stimare $p(x)$ semplicemente come la frazione di sopravvissuti

$$p(x)=\frac{l(x)}{l(0)}$$

Dalla tabella di vita è anche possibile valutare in maniera piuttosto approssimata il tasso di mortalità $\mu(x)$ notando che

$$\mu (x)=-\frac{1}{p(x)}\frac{dp(x)}{dx}$$

e sostituendo poi la derivata con il rapporto incrementale. Si ottiene così

$$\mu (x)=\frac{l(x)-l(x+T)}{Tl(x)}$$

dove con $T$ si è indicato il tempo intercorrente tra due successivi campionamenti della tabella di vita.

Data la forma della (6), si osserva che la funzione di sopravvivenza $p(x)$ deve necessariamente decrescere con l'età, perché la mortalità $\mu(x)$ non può essere negativa. L'andamento di $p(x)$ può tuttavia essere qualitativamente molto diverso a seconda delle popolazioni in esame. Per meglio apprezzare i possibili andamenti della mortalità con l'età in popolazioni reali, in Fig. 3 viene riportato l'andamento del logaritmo naturale di $l(x)$ in funzione dell'età $x$ per tre popolazioni differenti. Ricordando la forma esponenziale della (6), si comprende che, se la mortalità fosse costante con l'età, l'andamento del $\ln(l(x))=\ln(p(x))+\ln(l(0))$ dovrebbe essere approssimativamente lineare. Questo è il caso di molte specie di uccelli, come la pavoncella di Fig. 3b: il rischio di morte di un uccello, se legato all'attività di volo, non dipende infatti dal fattore età. Nei casi di alta sopravvivenza fra le larve o fra i giovani, come nel caso della mosca della frutta di Fig. 3a, il decremento di $p(x)$ è meno che esponenziale. Molto comune tuttavia tra gli insetti, i crostacei, i celenterati, i pesci e le piante - cioè fra quegli organismi che producono molte uova o semi e/o che hanno uno stadio larvale seguito da una metamorfosi ad uno stadio adulto - è un decremento della mortalità con l'età, come nel caso del ranuncolo dei prati di Fig. 3c. Dei molti propaguli prodotti, infatti, moltissimi muoiono nelle prime fasi del ciclo di vita. Classicamente (Deevey, 1947) le tre tipologie di funzione di sopravvivenza appena descritte sono denominate di tipo I ($\mu(x)$ crescente con $x$ come in Fig. 3a), tipo II ( $\mu(x)\cong \mu$ costante come in Fig. 3b) e tipo III ($\mu(x)$ decrescente come in Fig. 3c).

Figura: Andamento di $\ln(l(x))$ per tre diverse popolazioni: (a) la mosca della frutta Drosophila melanogaster (Pearl e Miner, 1935); (b) la pavoncella Vanellus vanellus (Deevey, 1947); (c) il ranuncolo dei prati Ranunculus acris (Sarukhán e Harper, 1973).

I tre tipi descritti non esauriscono tutti i casi di curve di sopravvivenza, in quanto esistono popolazioni di moltissime specie, per esempio di mammiferi, in cui la mortalità prima decresce (mortalità neonatale) e poi cresce con l'età (vecchiaia). Secondo Slobodkin (1961) la curva di tipo III è la più comune in natura mentre l'uomo adulto nei paesi sviluppati come il nostro avrebbe una curva di sopravvivenza di tipo I, ipotesi fatta propria da Krebs (1972) e confermata da molti dati.

Una grandezza molto importante che si puó ricavare dalla funzione di sopravvivenza é la lunghezza media della vita che un individuo deve attendersi di vivere quando nasce, detta vita media alla nascita e indicata con $e(0)$. Per calcolarla si può fare il seguente ragionamento. Le unità di tempo vissute dalla totalità degli individui durante l'intervallo di età $(x, x+\Delta x)$ sono

$$T(x)=\int_{x}^{x+\Delta x} l(\xi) d\xi$$

Si noti che le unità di misura di $T(x)$ sono tempo per numero di individui (analogo al nostro termine di uso corrente ``ore-uomo''). È chiaro allora che il tempo di vita complessivamente vissuto da tutti gli individui della coorte vale

$$T=\int_{0}^{\infty} l(x) dx$$

dunque $e(0)$, essendo l'aspettativa di vita di un solo individuo alla nascita, può calcolarsi come

$$e(0)=\frac{T}{l(0)}=\int_{0}^\infty p(x) dx$$ (7.2)

ovvero come l'area sottesa dalla curva di sopravvivenza. Seguendo un ragionamento analogo, è possibile valutare la vita media all'età $x$, detta $e(x)$, che rappresenta il numero medio di anni che un individuo, sopravvissuto sino all'età $x$, deve attendersi di vivere oltre l'età $x$. È anche in questo caso sufficiente valutare l'area sottesa dalla curva di sopravvivenza a partire dall'età $x$, ma occorre condizionare l'evento di prosecuzione della vita all'aver raggiunto tale età. In formule, si ha

$$e(x) =\frac{\int_{x}^{\infty}p\left( \zeta \right)d\zeta}{p(x)}$$ (7.3)

Tasso di natalità, funzione netta di maternità e tasso netto di riproduzione

Da una tabella di vita viene anche ricavato il tasso di natalità $\nu (x)$ che è definito come segue

$$\nu(x)dx=$$   # medio di figlie generate da una madre di età $$x$$    nell'intervallo di tempo $$dx$$

La contemporanea conoscenza di $p(x)$ e di $\nu (x)$ consente di ricavare il più importante parametro demografico di una popolazione malthusiana. A questo scopo è utile introdurre la funzione netta di maternità $\phi(x)$ che rappresenta il numero medio di figlie che ogni femmina, alla nascita, deve attendersi di produrre all'età $x$ nell'unità di tempo. Essendo dunque $p(x)$ la probabilità di sopravvivere fino all'età $x$, tale funzione è facilmente deducibile da un tabella di vita, poiché si ha

$$\phi(x)dx = p(x)\cdot \nu(x)dx$$

Conoscere $\phi(x)$ consente di ricavare il cosiddetto tasso netto di riproduzione $R_0$. Tale parametro demografico è definito come il numero medio di figlie prodotto da una femmina nel corso della sua vita. Esso si ottiene perciò molto semplicemente integrando la funzione netta di maternità, cioè

$$R_0 = \int_{0}^{\infty}\phi(x)dx$$ (7.4)

Il parametro $R_{0}$ è della massima importanza, come dovrebbe risultare intuitivo. Infatti se $R_{0}>1$, ogni femmina è in grado di più che rimpiazzarsi mediante le proprie figlie e pertanto la popolazione è in crescita; se $R_{0}<1$ ogni femmina non riesce a rimpiazzarsi e la popolazione è in declino; se $R_{0}=1$ si ha un esatto rimpiazzamento di ciascuna femmina (popolazione stazionaria).