I flussi di materia negli ecosistemi e i cicli biogeochimici

Abbiamo già detto più volte che la biosfera è un sistema termodinamicamente aperto rispetto all'energia, ma è un sistema chiuso per quanto riguarda la materia: se si escludono gli apporti eccezionali dei meteoriti e le rare reazioni nucleari, la quantità degli elementi chimici presenti sul nostro pianeta non varia nel tempo. Tuttavia gli elementi non sono in una situazione statica; essi cambiano continuamente posizione, fase chimica e combinazione. Il riciclo degli elementi rende i sali nutrienti continuamente disponibili ai produttori primari e rende così possibile il mantenimento della vita sulla terra. Il ciclo degli elementi previene anche il loro accumulo in forme, quantità e collocazioni spaziali che sarebbero deleterie per gli organismi. D'altra parte sono gli organismi viventi stessi che esercitano un'influenza fondamentale sui flussi degli elementi sulla terra; la stragrande maggioranza delle reazioni chimiche che avvengono sulla crosta terrestre sono in qualche maniera affette dai biota su di essa presenti. Molte delle condizioni che noi consideriamo come ``normali'' sul nostro pianeta, ad esempio la presenza di ossigeno nell'atmosfera, sono il risultato della presenza di vita sulla terra da almeno tre miliardi e mezzo di anni. Perciò lo studio della geochimica della superficie terrestre è in realtà uno studio della biogeochimica (Schlesinger, 1991).

La materia vivente è per lo più costituita da acqua. Il resto è principalmente costituito da composti del carbonio ed è in questi composti che l'energia viene accumulata e immagazzinata. Abbiamo già visto, studiando la produzione primaria, come flussi di energia e flussi di carbonio e ossigeno sono strettamente legati nei processi di fotosintesi e respirazione. Ma flussi di materia in parallelo a quelli di energia si hanno anche nei processi di ingestione di biomassa da parte di consumatori e di decompositori. La Fig. 1 rappresenta in maniera molto semplificata lo schema fondamentale dei comparti e dei flussi di energia e di materia in un ecosistema. Oltre ai comparti organici che costituiscono i sistemi di pascolo e di detrito, già precedentemente introdotti, è necessario aggiungere, per capire il bilancio globale di materia, anche comparti inorganici. Nello schema rudimentale della figura ne sono indicati due: il comparto dove vengono immagazzinati ossigeno e anidride carbonica (l'atmosfera o, nel caso di ecosistemi acquatici, l'acqua) e il comparto dei sali nutrienti (suolo nel caso di ecosistemi terrestri e ancora acqua per gli ecosistemi acquatici). Questa scelta è motivata dal fatto che questi comparti inorganici sono quelli più importanti a causa dei seguenti fenomeni fondamentali:

a)
per costruire nuove cellule i produttori primari necessitano oltre che di energia anche di carbonio che ricavano mediante la fotosintesi dall'anidride carbonica contenuta nell'atmosfera, se sono piante terrestri, o da quella disciolta nell'acqua, se sono piante acquatiche;
b)
le piante hanno assoluto bisogno anche di sali nutrienti, tipicamente fosfati o nitrati, che assorbono dal suolo o dall'acqua (con alcune eccezioni, quali piante leguminose e cianobatteri che possono fissare azoto atmosferico);
c)
tutti gli esseri viventi hanno dei processi metabolici e devono perciò respirare consumando ossigeno; questo dà luogo a flussi di ossigeno e di anidride carbonica da/verso l'atmosfera o l'acqua. Tra i comparti organici quello della materia organica morta (MOM) dà luogo a flussi di energia e di materia entranti nel comparto dei decompositori: quest'ultimo è un comparto di riciclo costituito da divoratori di carogne e di detrito e da batteri e funghi. I detritivori esercitano un'azione meccanica di sminuzzamento sulla MOM e la loro biomassa morta rifluisce poi nella MOM stessa; batteri e funghi (che comprendono le muffe) sono invece veri e propri laboratori chimici che sono in grado di trasformare le molecole organiche che costituiscono la biomassa in sali nutrienti. Tale processo di trasformazione viene chiamato mineralizzazione: esso è o il risultato dell'attività di enzimi extracellulari, rilasciati dai microbi, che permettono di degradare direttamente la MOM, oppure il risultato dell'accumulo nella biomassa microbica di grandi concentrazioni soprattutto di N e di P, utilizzati per la crescita batterica, con susseguente rilascio dei nutrienti alla morte dei microbi. Il fenomeno dell'accumulo di nutrienti nella biomassa microbica rende i nutrienti temporaneamente indisponibili per i produttori primari e viene chiamato immobilizzazione.

Figura 1: Schema semplificato di funzionamento di un ecosistema. I rettangoli a rettangolo semplice rappresentano i principali comparti organici di accumulo; con doppio bordo sono invece indicati i comparti inorganici. Oltre alle frecce presenti anche in Fig. 6 di pag. [*], che indicano flussi di energia, le nuove frecce tratteggiate indicano flussi di materia. Nella respirazione viene persa energia sotto forma degradata e difficilmente recuperabile (calore).
\includegraphics[width=0.75\linewidth]{cicli_mat}

Va chiarito che la Fig. 1 contiene diverse sovrasemplificazioni rispetto alla realtà. In primo luogo non tutti i nutrienti rilasciati durante la decomposizione sono assorbiti dalle piante. Il riciclo di nutrienti non è mai perfetto: alcuni nutrienti sono persi dal terreno a causa dello scorrimento delle acque finendo così nei corsi e nei corpi d'acqua, mentre altri nutrienti, come l'azoto e lo zolfo hanno anche una fase gassosa e possono essere rilasciati in atmosfera. In secondo luogo ci sono flussi di nutrienti verso le comunità ecologiche che non derivano direttamente dalla decomposizione della materia organica ma da sorgenti esterne, quali i minerali disciolti nelle precipitazioni meteoriche o quelli derivanti dalla degradazione delle rocce. Infine esistono diversi comparti, sia organici sia inorganici, in aggiunta a quelli riportati in Fig. 1 che possono giocare un ruolo molto importante in situazioni specifiche: per esempio il comparto dei sedimenti per il fosforo, che difficilmente forma composti gassosi, o il comparto dei combustibili fossili che è fondamentale per capire la perturbazione del ciclo naturale del carbonio.



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