Il modello del chemostato con risposta funzionale

Un chemostato è un dispositivo di laboratorio in cui possono essere coltivati in maniera controllata alcuni organismi di piccole dimensioni, quali batteri o fitoplancton. In maniera schematica, un chemostato può essere rappresentato come Fig. 12. Gli organismi di cui vuole essere studiata la crescita sono posti all'interno della camera. Essi vengono ``alimentati'' attraverso un flusso $\phi_{in}$ di risorsa immessa dall'esterno (input), ad esempio un flusso d'acqua contenente fosfati. La camera viene mantenuta ben mescolata. Essendo il sistema lasciato aperto, una quota parte della risorsa immagazzinata nel chemostato (indicata con $x$) viene persa all'esterno per diluizione (output), con un tasso proporzionale a $x$ secondo un coefficiente $\delta$ di proporzionalità. La popolazione di consumatori $y$, destinata a morire per mancanza di risorse nel caso di input nullo, basa il suo sostentamento esclusivamente sulla quantità di risorsa presente nel chemostato. Per quanto detto nel precedente paragrafo, è ragionevole assumere che la risposta funzionale dei consumatori saturi al crescere della risorsa disponibile, per esempio secondo una risposta funzionale di tipo 2. Il chemostato è il più semplice modello per la descrizione di una catena ditrofica in un corpo d'acqua quando la crescita della disponibilità di risorsa è essenzialmente dovuta agli apporti dall'esterno del corpo d'acqua e la diminuzione della disponibilità è dovuta essnzialmente ai deflussi e al consumo da parte del livello trofico superiore. Qual è una possibile descrizione matematica del sistema in esame?

Figura 12: Rappresentazione schematica di un chemostato.

E` facile accorgersi che il modello che regola la dinamica del sistema risorsa ($x$) e consumatori ($y$) è ancora riconducibile alla forma generale (15), a patto di specificare le funzioni $\phi(x)$ e $p(x)$ come segue:

1. In assenza di consumatori, l'accrescimento della risorsa contenuta nel chemostato è regolato dalla relazione $\phi(x)=\phi_{in}$ - $\delta x$, dove $\phi_{in}$ e $\delta$ sono rispettivamente il flusso di risorsa immesso dall'esterno e il coefficiente di diluizione.
2. la risposta funzionale del predatore è del tipo $p(x)=\alpha x/(x+\beta)$. Il significato dei parametri $\alpha$ e $\beta$ è stato esposto nei precedenti paragrafi.

Il modello del chemostato con risposta funzionale di tipo 2 sarà pertanto

$$\left\{ \begin{array}{lll} \dfrac{dx}{dt} & = & \phi_{\text{in... ...rac{dy}{dt} & = & -\mu y + e y\frac{\alpha x}{x+\beta} \\ \end{array} \right.$$ (10.6)

Per individuare gli equilibri del modello, occorre calcolarne le isocline. L'annullamento della prima delle (20) fornisce la relazione

$$\dfrac{dx}{dt}=0 \Rightarrow y=\frac{\left(\phi_{\text{in}} - \delta x \right)(x+\beta)}{\alpha x}$$ (10.7)

A differenza di quanto trovato nel precedente modello di Lotka-Volterra, si noti che non c'è qui un'isoclina banale del tipo $x=0$: poiché la risorsa non è una popolazione in grado di riprodursi, ma esiste un flusso continuo di risorsa immesso dall'esterno del chemostato, anche in assenza di risorsa immagazzinata nel sistema il tasso di crescita $dx/dt$ è comunque positivo. Quanto alle isocline del consumatore, dall'annullamento della seconda delle (20) si ha

$$\frac{dy}{dt}=0 \Rightarrow \left\{\begin{array}{lll} x & = & \frac{\mu\beta}{\alpha e-\mu}\\ y & = & 0\\ \end{array}\right.$$ (10.8)

Il grafico delle isocline (21) e (22), rispettivamente tratteggiate e puntinate, assieme ad un quadro qualitativo delle traiettorie nello spazio di stato è mostrato in Fig. 13. Come nel modello di Lotka-Volterra, anche qui viene mostrato il caso in cui il consumatore sia abbastanza efficiente, ovvero abbia bassa mortalità $\mu$, bassa costante di semisaturazione $\beta$ e/o alta efficienza di conversione $e$ e alta costante $\alpha$ di massimo assorbimento. In questo caso si ha che $\mu \beta /(\alpha e-\mu)<\phi_{in}/\delta$.

Figura 13: Analisi del comportamento del modello del chemostato con risposta funzionale nel caso in cui sia $\mu b/(ae-\mu )<\phi _{in}/\delta$. Sono mostrate le isocline della risorsa (linee tratteggiate) e le isocline del consumatore (tratto intero) nonché una traiettoria (grassetto) a partire dalla condizione iniziale rappresentata dal punto P. Si veda il testo per ulteriori dettagli.

Come risulta chiaro dalla Fig. 13, solo due sono le intersezioni possibili tra l'isoclina (21) e le due isocline (22), ovvero esistono due soli equilibri del modello (20). L'equilibrio $\bar{X}_1$ corrisponde al caso di assenza di consumatori, mentre $\bar{X}_2$ (di cui si possono facilmente calcolare le coordinate $x$ e $y$ per esercizio) corrisponde alla compresenza di consumatori e risorsa. Quanto alla stabilità, si può provare che $\bar{X}_2$ è sempre stabile. Analizzando il verso della componente orizzontale e verticale del vettore tangente, analogamente a quanto fatto nel caso del modello preda-predatore, si deduce che un andamento plausibile delle traiettorie è quello riportato in Fig. 13.