I modelli consumatori-risorsa

Ci proponiamo ora di descrivere in maniera quantitativa l'interazione unidirezionale fra due comparti in cui una risorsa essenziale viene consumata da una popolazione. In particolare, vogliamo descrivere esplicitamente la dinamica accoppiata di prede e predatori, di piante ed erbivori, e di nutrienti e produttori primari.

Le ipotesi alla base dei modelli che illustreremo sono le seguenti:

• In assenza di consumo, la risorsa segue una dinamica dipendente da densità. Come per i modelli di singola popolazione, dunque, la risorsa non sfruttata tende verso un valore di regime. Se la risorsa è una popolazione, tale valore di regime non è altro che la capacità portante; se la risorsa non è una popolazione, come nel caso di particolato organico o sali nutrienti, tale valore rappresenta la concentrazione risultante dall'equilibrio tra flussi entranti ed uscenti nel comparto di questa risorsa.
• In assenza di risorsa, il consumatore si estingue poiché, abbiamo detto, saranno messe in evidenza solo risorse essenziali per la dinamica dei consumatori.
• Il trasferimento di risorsa costituisce la sola interazione tra i due comparti.

La dinamica della risorsa risulta perciò determinata da una crescita densità-dipendente diminuita da un termine di consumo. La dinamica del consumatore risulta invece essere determinata da un processo di mortalità dovuta ai processi metabolici di base e all'assenza della risorsa essenziale cui si somma un termine di ``rifornimento'' energetico derivante dal consumo. Il consumo (per assorbimento, pascolo, predazione, ecc.) è il legame fra le due dinamiche. In sintesi possiamo scrivere la seguente coppia di equazioni differenziali

$$\left\{ \begin{array}{lll} \dfrac{dx}{dt} & = & \phi(x) - yp(x) \\ & & \\ \dfrac{dy}{dt} & = & - \mu y + eyp(x) \\ \end{array} \right.$$ (10.1)

dove $x$ è la biomassa della popolazione (oppure la quantità di nutriente) che costituisce la risorsa, mentre $y$ rappresenta la biomassa dei consumatori. Il termine $\phi(x)$ rappresenta il termine di crescita densità-dipendente della risorsa in assenza di consumo (si veda il punto 1 discusso sopra), mentre $\mu$ è il tasso di mortalità del consumatore in assenza della risorsa. Il termine $p(x)$ che compare in entrambe le equazioni rappresenta la cosiddetta risposta funzionale del consumatore, ovvero il tasso di consumo della risorsa da parte di una singola unità di biomassa del consumatore. La quantità totale di biomassa (o di nutriente) introitata dai consumatori nell'unità di tempo è quindi $yp(x)$, ma non tutta la biomassa ingerita contribuisce alla produzione netta dei consumatori. Per inserire tale produzione netta nell'equazione dei consumatori dobbiamo moltiplicare per l'efficienza di produzione lorda $e$. Nel caso in cui la risorsa non sia una popolazione, ma per esempio nitrato o fosfato, $e$ rappresenta un fattore di conversione che traduce una unità di risorsa introitata nella corrispondente quantità di biomassa prodotta dai consumatori. Se per esempio la risorsa è costituita da silicati (misurati in $\mu$ g l$^{-1})$ e i consumatori sono alghe unicellulari (misurate in mg peso secco l$^{-1})$, 1/$e$ non è altro che il numero di $\mu$g di silicato necessari per la ``fabbricazione'' di un mg di fitoplancton.

Modello di Lotka-Volterra

Proposto indipendentemente nel 1924 dal demografo americano Alfred James Lotka e nel 1926 dal matematico italiano Vito Volterra, quello di Lotka-Volterra è stato storicamente il primo modello consumatore-risorsa. Nella versione proposta dagli autori, in verità, l'accrescimento della risorsa era maltusiano ( $\phi (x)= rx$) e questa semplificazione matematica produceva alcuni comportamenti singolari. Pur non essendo il modello molto realistico neppure nella versione che presenteremo qui, perché $p(x)$ non riflette la realtà biologica, esso ha il grande pregio di permettere un'analisi semplice. Rispetto alla notazione usata per la forma generale (15), le funzioni $\phi(x)$ e $p(x)$ del modello di Lotka-Volterra sono così specificate:

• la risorsa, in assenza di consumatori, si accresce in maniera logistica, ovvero $\phi(x)$ = rx(1-$x$/$K)$, dove $r$ e $K$ sono rispettivamente il tasso intrinseco di crescita e la capacità portante della risorsa.
• il tasso di consumo della risorsa da parte di una singola unità di biomassa del consumatore è semplicemente proporzionale alla quantità di risorsa disponibile, ovvero $p(x)$ = px. La costante $p$ è naturalmente positiva e prende il nome di coefficiente di predazione, di pascolamento o di assorbimento a seconda del contesto.

Si otterrà dunque

$$\left\{ \begin{array}{lll} \dfrac{dx}{dt} & = & rx\left(1 - \d... ... pyx \\ & & \\ \dfrac{dy}{dt} & = & - \mu y + epxy \\ \end{array} \right.$$ (10.2)

Per studiare il comportamento del modello di Lotka-Volterra (16) è bene iniziare dalla ricerca di eventuali soluzioni di equilibrio della coppia di equazioni differenziali. Per questo basta imporre che si annullino contemporaneamente le due derivate rispetto al tempo della quantità $x$ di risorsa e della biomassa $y$ del consumatore. Le curve che soddisfano la prima e la seconda delle due seguenti relazioni

$$\left\{\begin{array}{lll} \dfrac{dx}{dt} & = & \left[r\left(1-\d... ...&\\ \dfrac{dy}{dt} & = & \left[-\mu + epx\right]y = 0 \\ \end{array}\right.$$ (10.3)

si chiamano rispettivamente isocline della preda (o della risorsa) e isocline del predatore (o del consumatore). In particolare, l'annullamento della prima delle (17) origina le due seguenti isocline della preda

$$\frac{dx}{dt}=0 \Rightarrow \left\{\begin{array}{lll} y & = & \dfrac{r}{p}\left(1-\dfrac{x}{K}\right)\\ &&\\ x & = & 0\\ \end{array}\right.$$ (10.4)

mentre l'annullamento della seconda delle (17) dà luogo alle seguenti isocline del predatore

$$\frac{dy}{dt}=0 \Rightarrow \left\{\begin{array}{lll} x & = & \dfrac{\mu}{ep}\\ &&\\ y & = & 0\\ \end{array}\right.$$ (10.5)

Se il predatore è sufficientemente efficace nell'interagire con la preda (mortalità da fame contenuta e/o efficienza di conversione della biomassa e coefficiente di predazione sufficientemente elevati in maniera tale che $\mu /ep<K$), le isocline (18) e (19) sono disposte come in Fig. 8. Dal momento che in condizioni di equilibrio entrambe le derivate temporali del modello (16) debbono annullarsi, ovvero debbono valere le condizioni (17), gli equilibri del modello sono determinabili graficamente come le intersezioni di una delle isocline della preda (tratteggiate in Fig. 8) con una delle isocline del predatore (a tratto continuo in Fig. 8). Come si evince dal grafico, gli equilibri sono in questo caso tre, e le loro coordinate valgono:

$\bar{X}_0= \left[\begin{array}{c} 0\\ \\ 0 \end{array}\right]$

$\bar{X}_1= \left[\begin{array}{c} K\\ \\ 0 \end{array}\right]$

$\bar{X}_2= \left[\begin{array}{c} \dfrac{\mu}{ep}\\ \\ \dfrac{r}{p}\left(1-\frac{x}{K}\right) \end{array}\right]$

Figura 8: Analisi del comportamento del modello di Lotka-Volterra nel caso in cui sia $\mu /ep<K$. Sono mostrate le isocline della preda (linee tratteggiate) e le isocline del predatore (tratto intero) nonché una traiettoria (grassetto) a partire dalla condizione iniziale rappresentata dal punto P. Si veda il testo per ulteriori dettagli

L'equilibrio $\bar{X}_0$, che solitamente viene detto banale, corrisponde all'estinzione ovvero all'assenza simultanea di prede e predatori. L'equilibrio $\bar{X}_1$ corrisponde all'assenza di consumatori, cosicché la risorsa ha come equilibrio la sua capacità portante. La terza soluzione di regime è quella più interessante, perché corrisponde alla coesistenza contemporanea di prede e predatori. Si noti però che, contrariamente ai primi due equilibri, tale soluzione non esiste sempre: il valore di $y$ in $\bar{X}_2$ può assumere valore negativo se $\mu/ep > K$, cioè se, come dicevamo prima, il predatore è particolarmente inefficiente.

Non tutti e tre gli equilibri trovati sono tuttavia stabili. Formalmente, un metodo rigoroso e semplice per decidere della stabilità di un equilibrio in un modello non lineare consiste nel determinare il segno della parte reale degli autovalori del sistema linearizzato in un intorno del punto di equilibrio. Per chi non avesse dimestichezza con tali metodi quantitativi, diciamo che il risultato dell'analisi di stabilità porta a concludere che gli equilibri $\bar{X}_0$ e $\bar{X}_1$ sono instabili, mentre $\bar{X}_2$ è stabile.

Un'analisi qualitativa dell'andamento delle traiettorie del modello, che si basa sulle isocline prima determinate, può essere effettuata come segue. Ciascuna delle isocline non banali, ovvero la prima delle (18) e la prima delle (19), divide il primo quadrante dello spazio di stato $(x,y)$ in due parti. Ricordiamo che le isocline rappresentano il luogo dei punti nello spazio di stato in cui il vettore tangente alla traiettoria ha componente orizzontale o verticale nulla. In particolare, l'isoclina non banale tratteggiata, la prima delle (18), viene attraversata verticalmente poiché soddisfa la condizione $dx/dt=0$, mentre quella a tratto continuo, la prima delle (19), viene attraversata orizzontalmente. Si noti che la componente orizzontale del vettore tangente alla traiettoria per tutti i punti dello spazio di stato che stanno sopra l'isoclina non banale tratteggiata ha verso orientato a sinistra. Ciò si vede dal fatto che, al limite di $y$ molto grandi, la prima delle (16) ha segno negativo. Per esclusione, ne deriva che tutti i punti dello spazio di stato che stanno sotto l'isoclina non banale tratteggiata hanno componente orizzontale del vettore tangente diretta verso destra. Analogo ragionamento si può svolgere per analizzare il verso della componente verticale del vettore tangente alla traiettoria. Per questo, è sufficiente valutare il segno della seconda delle (16) per uno dei punti a destra dell'isoclina non banale a tratto continuo. Dalla seconda delle (16) si evince che, al limite di $x$ molto grandi, il vettore tangente alla traiettoria deve avere componente verticale diretta verso l'alto. Conseguentemente, i punti a sinistra dell'isoclina verticale hanno componente verticale del vettore tangente alla traiettoria diretto verso il basso. Dal momento che le isocline non banali sono in questo caso rette che si intersecano in un punto (l'equilibrio stabile $\bar{X}_2$), il primo quadrante risulta suddiviso in quattro regioni: (a), (b), (c) e (d). Grazie all'analisi qualitativa appena effettuata, siamo in grado di determinare quantomeno direzione e verso del vettore tangente alla traiettoria in ognuno dei punti di tali regioni. L'andamento di una traiettoria coerente con l'analisi effettuata e che si origina nel punto $P$ è mostrato in Fig.8. Esso fa capire in maniera intuitiva che effettivamente l'equilibrio $\bar{X}_2$ ``attrae'' verso di sè le traiettorie, cioè è stabile.