Risposta funzionale del consumatore

Una delle critiche maggiori che si possono muovere al modello di Lotka-Volterra è che il tasso $p(x)$ di consumo della risorsa da parte di una singola unità di biomassa del consumatore cresce indefinitamente al crescere della quantità di risorsa disponibile. Tale assunzione matematica non trova giustificazione biologica, dal momento che richiede di avere a che fare con un consumatore insaziabile. In natura, si osserva invece che esiste sempre una limitazione nella capacità di assorbire luce o nutrienti, di consumare cibo o di catturare prede.

A partire dalla fine degli anni '50, grazie al fondamentale contributo di Holling (1959), gli ecologi hanno studiato più in dettaglio la risposta funzionale del consumatore, come viene chiamata solitamente la funzione che lega il tasso di consumo di un singolo predatore $p(x)$ alla disponibilità di risorsa. Da un punto di vista qualitativo, sono stati codificati tre tipi di risposta funzionale

Risposta funzionale di tipo 1

In questo tipo di risposta funzionale, il consumo è direttamente proporzionale alla disponibilità di risorsa (come per il modello di Lotka-Volterra) sino al raggiungimento di un limite di saturazione. Superato il limite di saturazione, la quantità di risorsa assorbita è costante con la disponibilità. La discontinuità della risposta funzionale di tipo 1 rappresentata in Fig. 9 è comprensibile se si tiene conto che essa è tipica degli organismi filtratori, quali ad esempio la pulce d'acqua (genere Daphnia, in Fig. 9), che catturano il cibo in sospensione nell'acqua. La massima capacità di filtrazione e di ingestione, che è legata alle caratteristiche fisiologiche della specie, limita la quantità di cibo assumibile nell'unità di tempo. Dal punto di vista modellistico, si può dunque utilizzare ancora un termine lineare del tipo di quello utilizzato per il sistema di Lotka-Volterra, ma occorrerà imporre una saturazione, ovvero $p(x)=\min(ax, 1/h)$, dove $h$ è il tempo necessario per ingerire e digerire un'unità di risorsa.

Figura 9: Risposta funzionale di tipo 1. Un tipico organismo che può esibire risposta funzionale di tipo 1 è la pulce d'acqua Daphnia magna.

Risposta funzionale di tipo 2

Questo tipo di risposta funzionale è decisamente il più diffuso ed è tipico dei consumatori che cercano attivamente la risorsa, quali erbivori e predatori. In questi casi la ricerca della risorsa e il consumo della risorsa sono due attività che non possono essere contemporanee. Contrariamente alla risposta funzionale di tipo 1, nella risposta di tipo 2 non ci sono discontinuità nella derivata. Il fenomeno di sazietà del consumatore avviene in questo caso con continuità al crescere della disponibilità della risorsa. A limitare il consumo della risorsa sono in questo caso alcuni tempi fissi (detti tempi di manipolazione) che riguardano il fenomeno di consumo o di predazione, quali il tempo di ingestione e di digestione, e che non dipendono dalla disponibilità di risorsa nell'ambiente. Ciò che rende davvero generale la risposta funzionale di tipo 2 è che, anche se derivata su diversa base biologica - attraverso lo studio delle reazioni enzimatiche, con i fondamentali contributi di Michaelis e Menten (1913) e di Monod (1949) -, la si ritrova nella dinamica degli autotrofi, in cui la risorsa limitante può essere la luce oppure un nutriente. Dal punto di vista matematico, l'espressione della risposta funzionale di tipo 2 è

$$p(x)=\frac{\alpha x}{x+\beta}$$

e il suo andamento è riportato in Fig. 10. Il parametro $\alpha$ rappresenta la massima quantità di risorsa prelevabile da ogni consumatore nell'unità di tempo qualora la risorsa disponibile sia davvero molto abbondante, mentre il parametro $\beta$, detto costante di semisaturazione, determina il valore della risorsa disponibile al quale il tasso di consumo è metà del livello di saturazione. Indicando ancora con $h$ il tempo necessario per ingerire e digerire un'unità di risorsa risulta naturalmente che $\alpha = 1/h$.

Figura 10: Risposta funzionale di tipo 2. Un tipico organismo che può esibire risposta funzionale di tipo 2 è un grande erbivoro, quale il cervo rosso (Cervus elaphus).

Risposta funzionale di tipo 3

La risposta funzionale di terzo tipo viene utilizzata per spiegare i casi in cui l'attività ricerca di cibo da parte dei consumatori divenga più frenetica al crescere dell'abbondanza di risorsa oppure sia difficoltosa al di sotto di una certa densità della risorsa. Per esempio, il predatore può incrementare la porzione di tempo dedicata alla ricerca della preda nel caso in cui le prede siano più abbondanti. L'effetto prodotto da tale fenomeno sulla forma della risposta funzionale è illustrato nella Fig. 11. Come si nota, la più vistosa differenza tra la curva sigmoide di Fig. 11 e la risposta funzionale di tipo 2 riprodotta in Fig. 10 è che per bassa disponibilità di risorsa il tasso di consumo cresce qui molto più lentamente.

Figura 11: Risposta funzionale di tipo 3. Eggleston et al. (1992) hanno mostrato che i granchi blu (Callinectes sapidus) esibiscono risposta funzionale di tipo 3 verso le vongole che predano (Macoma balthica e Mya arenaria).

Vediamo ora un esempio di modello in cui viene utilizzata la risposta funzionale