Consumatori e risorse, prede e predatori

Abbiamo visto che il bilancio energetico di una catena alimentare può facilmente essere descritto attraverso un sistema dinamico in cui il contenuto energetico immagazzinato in ogni singolo livello trofico è rappresentato dalla biomassa totale del comparto corrispondente. Per esempio, in una catena di pascolo formata da produttori primari ($P)$, produttori secondari ($H$ = erbivori), consumatori di primo e secondo livello ($C1$ e $C2$ = carnivori) si può scrivere il modello (14) di pag.  che, per praticità, riscriviamo di seguito

$$\left\{ \begin{array}{lll} \dfrac{dP}{dt} & = & e_P F_s -\mu_P... ... \\ \dfrac{dC2}{dt} & = & e_{C2} F_{C2} -\mu_{C2} C2\\ \end{array} \right.$$

Per come sono formulate, le precedenti equazioni permettono di valutare il bilancio energetico fra i diversi comparti, ma non di prevedere la dinamica delle biomasse di una comunità ecologica. Per ``chiudere'' il modello, è necessario tenere presente che i flussi di energia sono esprimibili in funzione delle biomasse tanto del comparto che riceve energia, quanto di quello che cede energia. Per esempio: il flusso $F_{H}$ di energia ingerito dagli erbivori attraverso il pascolamento dipende non solo dalla biomassa effettivamente disponibile dei produttori primari nell'ecosistema ($P)$, ma anche dal numero e dalla dimensione degli erbivori, in una parola dalla loro biomassa $H$. In generale possiamo esprimere il flusso energetico trasferito dal comparto $i$ al comparto $j$ ($F_{ij}$, si veda la Fig. 1) come

$$F_{ij}=f(X_{i},X_{j})$$

dove $X_{i}$ rappresenta la biomassa del comparto donatore (risorsa o preda) e $X_{j}$ è la biomassa del comparto recettore (consumatore o predatore). Come abbiamo già detto, è praticamente impossibile descrivere la dinamica globale di una rete trofica, tenendo cioè conto in modo esplicito di tutti i livelli trofici e di tutte le diverse catene trofiche che la compongono. Per dare un'idea di quanto possa essere complesso da un punto di vista matematico lo studio della dinamica anche solo di catene alimentari, più semplici delle reti, basti pensare che una catalogazione esaustiva di tutti i comportamenti possibili della catena tritrofica, composta da tre popolazioni su livelli trofici consecutivi (piante - erbivori - carnivori), è stata proposta solo nel 1991, grazie al contributo di Hastings e Powell.

Figura 1: Schema di flusso energetico scambiato tra comparto donatore e comparto ricettore

Ci limiteremo dunque a descrivere semplicemente la dinamica della più semplice catena trofica, costituita da una risorsa (o una popolazione di prede) e da una popolazione di consumatori (predatori). Nel caso che il consumatore sia un carnivoro i modelli corrispondenti vengono chiamati modelli preda-predatore, mentre nel caso che il consumatore sia un erbivoro si parla di modelli di pascolamento. È utile introdurre modelli consumatore-risorsa anche nel caso dei soli produttori primari, il cui sostentamento è naturalmente legato alla disponibilità di sali nutrienti, che costituiscono un comparto abiotico.

[r] Come abbiamo già detto nel Capitolo 4, nonostante l'energia immagazzinata dalle piante attraverso il processo di fotosintesi sia fornita dal sole, non è in generale il fattore luce a determinare la produzione primaria netta (che costituisce il flusso di energia immagazzinata nel comparto delle piante) bensì la diversa disponibilità di sali nutrienti, cioè di sali contenenti tutti gli elementi che permettono alle piante di costruire la propria biomassa. Nel caso dei produttori primari, la risorsa non è un'altra popolazione ad un inferiore livello trofico, ma un composto inorganico. A tale proposito, è bene chiarire che le piante, come tutti gli esseri viventi, richiedono diversi elementi per il proprio sostentamento (quali azoto, fosforo, carbonio, manganese, ferro, ecc.): per costruire la propria biomassa, esse debbono quindi assorbire un gran numero di sali nutrienti. Tuttavia, come mise in evidenza nell'Ottocento il chimico e agronomo Justus von Liebig (1808-1873, qui sopra), è in generale uno solo il sale nutriente che limita la crescita di una pianta e precisamente quello che è presente in minore quantità nel terreno o nell'acqua rispetto alle necessità della pianta (legge del minimo di Liebig). Per esempio: se la biomassa secca di una pianta è costituita per l'1.5% da azoto e per lo 0.5% da fosforo e il terreno contiene 200 unità di azoto e 100 unità di fosforo è l'azoto che limita la crescita della pianta, poiché

$$200/100 = 2 < 1.5/0.5 = 3$$

Per utilizzare un modello consumatore-risorsa per i produttori primari è quindi solitamente sufficientemente fare riferimento alla sola risorsa cosiddetta limitante. Prima di procedere all'illustrazione dei modelli consumatore-risorsa è opportuno chiarire quale sia in generale la risorsa limitante dei produttori primari nel caso di comunità acquatiche e nel caso di comunità terrestri.