Risorse limitanti nelle comunità acquatiche e terrestri

Comunità acquatiche

La profondità alla quale la luce del sole riesce a penetrare nell'acqua di un lago o di un mare è un fattore critico per definire la zona entro cui avviene la produzione primaria, che nelle comunità acquatiche è essenzialmente a carico del fitoplankton (salvo che in corpi d'acqua poco profondi, dove la vegetazione radicata può essere predominante). L'acqua assorbe rapidamente la radiazione solare, per cui la quantità di radiazione che arriva alle diverse quote diminuisce con la profondità. Questa diminuzione è descritta ragionevolmente bene dalla legge di Beer. Indichiamo con $z$ la profondità misurata a partire dal pelo libero dell'acqua e con $I(z)$ la quantità di radiazione solare per unità di area che arriva alla profondità $z$. La percentuale di radiazione solare che viene assorbita da uno strato d'acqua di altezza dz è approssimativamente proporzionale all'altezza dello strato attraverso una costante $k$, detta coefficiente di estinzione. $k$ ovviamente dipende dalla trasparenza dell'acqua ed è tanto più alto quanto più l'acqua è torbida. Possiamo scrivere il seguente bilancio per uno straterello d'acqua di altezza dz, di area unitaria e situato alla profondità $z$:

$I(z$+dz) = $I(z)$ - k dz I($z)$ .

Passando al limite otteniamo la legge di Beer

$$\frac{dI}{dz}=-kI\quad .$$

Perciò, se indichiamo con $I_{o}$ la radiazione solare incidente sulla superficie dell'acqua si ha una legge di decremento esponenziale della radiazione che perviene alle diverse profondità: $I(z)=I_{o}$ exp(-kz). $k$ vale circa 0.02 m$^{-1}$ per l'acqua pura, 0.1 m$^{-1}$ per l'acqua salata in oceano aperto e 0.3 m$^{-1}$ in acque costiere. L'inverso di $k$ è la profondità media a cui penetra la luce e in corrispondenza di una profondità pari a 5/$k$ la radiazione solare si è sostanzialmente estinta (potete calcolare queste profondità per i valori di $k$ appena forniti).

Tuttavia la PPL alle diverse profondità non segue in generale una legge di decremento esponenziale: il massimo della produzione primaria può verificarsi diversi metri al di sotto della superficie dell'acqua. Questo avviene perchè troppa luce inibisce il processo della fotosintesi: in generale l'efficienza fotosintetica non è una costante indipendente da $I$, ma è una funzione decrescente di $I$. A seconda dei valori del coefficiente di estinzione, della luce incidente sulla superficie dell'acqua e dell'andamento dell'efficienza fotosintetica si possono avere situazioni molto diversificate nei corpi d'acqua. La figura  2 riporta le produzioni primarie lorde in funzione della profondità per tre diversi laghi californiani: Clear Lake (a dispetto del nome!) è un lago eutrofico, cioè con elevata produzione primaria, scarsa penetrazione della luce, fotosintesi che si esaurisce nei primi 4 metri, Lake Tahoe all'opposto è un lago alpino oligotrofico, cioè con bassa produzione primaria, luce che penetra fino a 60 m, massimo della fotosintesi intorno ai 15 m, mentre Castle Lake ha PPL intermedia, un massimo ben marcato della fotosintesi intorno agli 8 m e radiazione solare che si esaurisce entro i 30 m.

Figura 2: Andamento del tasso di fotosintesi (misurato come mgC assorbiti per metro cubo d'acqua in un'ora) in funzione della profondità in tre laghi della California nel periodo estivo (da Goldman (1968))

Gli esempi di figura  2 mostrano come il fattore luce possa spiegare l'andamento della produzione primaria nel medesimo lago ma non possa spiegare come mai i tre laghi sono differenti tra di loro avendo PPL medie che differiscono di ordini di grandezza. La ragione fondamentale è la diversa disponibilità di sali nutrienti, cioè di sali contenenti tutti quegli elementi che permettono alle alghe di costruire la propria biomassa. In ambiente acquatico, le risorse limitanti - ovvero disponibili in minore quantità rispetto alle necessità del fitoplankton - sono in genere azoto e fosforo. In particolare sono carenti nitrati e fosfati, che sono i composti di $N$ e $P$ effettivamente assorbibili dalle alghe. Ciò è particolarmente vero per le acque superficiali (si veda la Fig. 3): le acque profonde, che ricevono buona parte del materiale organico morto che lentamente decade e in cui non c'è assorbimento da parte delle alghe, sono invece ricche di nutrienti. D'altra parte la fotosintesi non può che avvenire in superficie e quindi la scarsità dei nutrienti rende gli oceani dei deserti a tutti gli effetti.

Figura 3: Variazioni nella concentrazione di nitrati e fosfati con la profondità in una stazione oceanografica del Pacifico Centrale (Nielsen e Jensen, 1957)

Esistono tuttavia delle eccezioni nello spazio e nel tempo a questa situazione. In particolare in oceano aperto esistono zone di upwelling, ovvero di risalita delle acque profonde ricche di nutrienti, dovute al regime generale delle correnti marine. Queste zone oceaniche (ad es. al largo delle coste del Peru e lungo una buona parte dell'Antartide) sono particolarmente produttive. Tutta la catena trofica ne riceve un impulso; le popolazioni di pesci e crostacei sono particolarmente abbondanti e sostengono un'importante industria della pesca. Nei laghi profondi delle regioni temperate invece si verifica una volta o due volte all'anno il fenomeno di rottura della stratificazione delle acque con conseguente ricircolo dei nutrienti presenti nelle acque profonde (si veda la Fig. 4).

In che cosa consiste il fenomeno? Poiché l'acqua ha la sua massima densità a 4$^\circ$ C, in inverno la superficie dei laghi è ghiacciata o comunque a temperature prossime allo zero e l'acqua più fredda galleggia su quella meno fredda (stratificazione invernale). Quando sopraggiunge la primavera, l'acqua superficiale si riscalda, diventa più densa e precipita negli strati sottostanti, che tendono a risalire e a scaldarsi. Con l'aiuto dei venti questi movimenti, che di per sé creerebbero una situazione omogenea di distribuzione termica, vengono accentuati e l'acqua di fondo tende a risalire anch'essa portando con sè nutrienti. Col procedere della primavera e l'arrivo dell'estate, tutta l'acqua diventa più calda di 4$^\circ$ C e quindi l'acqua più calda galleggia su quella meno calda. Inoltre, poiché, come abbiamo visto, la radiazione solare viene praticamente tutta assorbita dallo strato superficiale, a partire da una certa profondità la temperatura non varia quasi più mentre lo strato superficiale continua a riscaldarsi. Lo strato superficiale, ben illuminato, caratterizzato da acque calde, si chiama epilimnio, mentre le acque più fredde sottostanti prendono il nome di ipolimnio.

Figura 4: Fenomeni di stratificazione termica in un lago temperato nel corso dell'anno (Brewer, 1988).

La zona di rapida variazione della temperatura, che divide i due strati in estate, si chiama termoclinio. La figura 5 mostra il formarsi della netta stratificazione termica estiva nel Lago Harsha in Ohio (USA). Con l'arrivo dell'autunno le acque superficiali diventano fredde più rapidamente e, quando raggiungono una temperatura inferiore a quella dell'ipolimnio, tendono a precipitare sul fondo distruggendo il termoclinio e la temperatura tende ad uniformarsi al valore di 4$^\circ$ C. In inverno si riforma la stratificazione opposta a quella dell'estate con acque più fredde che galleggiano al di sopra di quelle meno fredde. I due ricircoli spiegano perché le fioriture algali, cioè periodi di elevata produzione primaria, si verificano prevalentemente in primavera e in autunno. Il ricircolo autunnale di acque è di solito più importante di quello primaverile perché la stratificazione estiva è molto più marcata di quella invernale. Tuttavia esso avviene quando le temperature sono già piuttosto basse e la fotosintesi non è quindi molto favorita. Per questa ragione la fioritura algale autunnale non si verifica sempre.

Figura 5: Variazione della temperatura con la profondità nel Lago Harsha (Ohio) in 4 diverse date del 1999 (da Funk et al. (2003))

Tra azoto e fosforo, è sostanzialmente il fosforo ad essere il fattore limitante la produzione primaria in ambienti acquatici (si veda la Fig. 6, che risulta da una statistica effettuata su diversi laghi). Infatti, in condizioni non perturbate dall'uomo, l'apporto di fosforo ai corpi d'acqua è piuttosto piccolo, poiché vi è poco fosforo non solo nelle precipitazioni, ma anche negli afflussi superficiali, essendo il fosforo trattenuto dalla vegetazione e da reazioni chimiche nel suolo. È raro che l'azoto diventi limitante: una diminuzione della concentrazione di nitrati può verificarsi a causa del processo di denitrificazione, cioè di riduzione dello ione nitrato ad azoto atmosferico operato da alcuni batteri specializzati, ma in questo caso quello che succede è che nella comunità fitoplantonica si sviluppano particolari alghe, i cianobatteri o alghe azzurro-verdi, che sono in grado di fissare direttamente l'azoto. Smith (1983) trovò che i cianobatteri sono frequenti nella comunità fitoplantonica quando il rapporto $N$/$P$ è inferiore a 29. Quando gli scarichi inquinanti nei corpi d'acqua apportano notevoli quantità di fosforo, l'azoto dovrebbe diventare il fattore limitante, ma in realtà quello che succede è che la PPN aumenta, perché si sviluppano le alghe azzurro-verdi.

Figura 6: Relazione tra concentrazione di fosfati e produzione primaria netta in diversi laghi del mondo (Schindler, 1978).

Comunità terrestri A parità di condizioni climatiche la disponibilità di nutrienti è il fattore che determina la produzione primaria anche in ambiente terrestre. Molto frequentemente è l'azoto il nutriente limitante: l'aggiunta di fertilizzanti azotati nel suolo non solo stimola la crescita delle piante nei sistemi agricoli, ma quasi sempre aumenta la produttività anche delle foreste. Naturalmente negli ecosistemi naturali l'azoto non è artificialmente aggiunto dall'uomo. Esso è tuttavia quasi sempre di origine biologica. Infatti, nonostante l'enorme quantità di azoto presente nell'atmosfera, è solo sotto forma di ammoniaca (NH$_{3})$ o di nitrati (NO$_{3}^{-})$ che esso può venire utilizzato dalla grande maggioranza delle piante.

Tra le piante terrestri solo i legumi hanno la capacità di fissare l'azoto atmosferico. In realtà questa capacità non è intrinseca, ma dovuta al fatto che nei noduli delle radici dei legumi vivono in simbiosi batteri del genere Rhizobium, che utilizzando l'energia della pianta sono in grado di trasformare azoto atmosferico in ammoniaca. In Fig. 7 sono mostrati a titolo esemplificativo i noduli di Rhizobium naturalmente contenuti nel sistema radicale di una pianta di piselli. La pratica di piantare legumi per ripristinare la fertilità di suoli eccessivamente impoveriti è nota agli agricoltori da tempo immemorabile. Oltre a Rhizobium, numerosi altri batteri viventi in diversi tipi di suoli sono in grado di fissare l'azoto atmosferico e di trasformarlo o in ammoniaca o in nitrati (processo di nitrificazione), rendendolo così disponibile per la produzione primaria.

Figura 7: Noduli di Rhizobium nelle radici di una pianta di piselli