Il modello di crescita malthusiana nel caso continuo

Il modello di crescita ricavato in precedenza si basa sull'ipotesi che la riproduzione sia concentrata in una determinata stagione dell'anno. Non per tutte le popolazioni tale approssimazione è corretta, tuttavia. In molti casi, infatti, gli individui si riproducono con continuità nel corso dell'anno e non esiste alcuna stagione preferenziale di accoppiamento. In queste circostanze, occorre formulare il modello partendo dall'idea che il tempo sia una variabile reale e non un numero intero.

Anziché scrivere l'equazione di bilancio fra una generazione e la successiva, è dunque opportuno descrivere cosa accade in un breve intervallo di tempo dt come

$$N(t+dt) = N(t) +$$   nascite$$(t, t+dt) -$$   morti$$(t, t+dt)$$

dove $N(t)$ indica il numero di individui al tempo $t$, mentre nascite$(t, t+dt)$ e morti$(t, t+dt)$ rappresentano rispettivamente il numero di individui nati e morti durante l'intervallo di tempo di durata $dt$, compreso fra $t$ e $t+dt$. Per calcolare il numero complessivo di nuovi nati durante un certo intervallo di tempo bisogna considerare che esso cresce proporzionalmente a ciascuno dei tre seguenti fattori:

1. il numero totale di individui presenti nella popolazione al tempo $t$.
2. il potenziale riproduttivo medio nell'unità di tempo ($\nu$) di ciascun individuo comunemente chiamato tasso istantaneo di natalità.
3. la durata dell'intervallo di tempo considerato ($dt$).

Si può pertanto scrivere che

   nascite$$(t, t+dt) = \nu N(t)dt$$

Per quanto riguarda la grandezza morti$(t, t+dt)$ si può seguire un ragionamento analogo al precedente. Il numero totale di morti cresce infatti proporzionalmente a:

1. il numero totale di individui presenti nella popolazione al tempo $t$;
2. la probabilità media ($\mu$) che un individuo ha di morire durante l'intervallo di tempo in esame, comunemente detta tasso istantaneo di mortalità;
3. la durata dell'intervallo di tempo considerato ($dt$).

Ne risulta dunque che:

   morti$$(t, t+dt) = \mu N(t) dt$$

L'equazione di bilancio si può quindi riscrivere nel modo seguente:

$$N(t+dt) = N(t)+\nu N(t) dt - \mu N(t)dt$$

Fattorizzando opportunamente i vari termini e riordinando i due membri dell'equazione, si ottiene

$$\frac{N(t+dt) - N(t)}{dt} = (\nu - \mu) N(t)$$

Per intervalli di tempo infinitamente brevi, cioè valutando il limite per $dt$ che tende a zero, si riconosce nel primo membro la derivata temporale della grandezza $N(t)$. L'equazione di bilancio, che regola la dinamica della popolazione, diventa dunque la seguente equazione differenziale

$$\frac{dN}{dt} = (\nu -\mu) N = rN$$ (6.7)

dove, per semplicità di notazione, è stato omesso l'indice $t$ dalla variabile $N$. Se $\nu$ e $\mu$ sono costanti (ipotesi malthusiana) il parametro $r$, che rappresenta la differenza fra il tasso di natalità e quello di mortalità, viene chiamato tasso istantaneo intrinseco di crescita.

Comportamento del modello malthusiano per popolazioni a riproduzione continua

Secondo il modello malthusiano per popolazioni a dinamica continua, dunque, la variazione nell'unità di tempo del numero di individui è proporzionale, secondo il tasso intrinseco di crescita $r$, al numero $N$ di individui presenti nella popolazione, ovvero

$$\frac{dN}{dt} = (\nu -\mu) N = \textit{rN}$$

Tale equazione differenziale si può integrare facilmente e la sua soluzione è la seguente

$$N(t) = N(0) \exp(rt)$$

dove $N(0)$ rappresenta la densità di individui nella popolazione all'istante iniziale ($t=0$). Ne segue che la dinamica di una popolazione a riproduzione continua con accrescimento malthusiano è di tipo esponenziale. Se il tasso di mortalità $\mu$ è maggiore del tasso di natalità $\nu$, il flusso di nascite non compensa il flusso di morti e la popolazione è in declino, dato che $r$ è negativo. Viceversa, se $\nu$ è maggiore di $\mu$, le nascite superano le morti e la popolazione è in crescita ($r$ è positivo). L'andamento della soluzione in dipendenza del segno del parametro $r$ è riportato in Fig. 6.

Figura 6: Andamento qualitativo dell'abbondanza della popolazione al variare di $r$

Riassumendo, dunque, se:

• $r>0$ la popolazione cresce esponenzialmente
• $r<0$ la popolazione declina esponenzialmente (estinzione certa)
• $r=0$ la popolazione è in uno stato stazionario ( $N(t)=$costante)

Come per la stima del tasso finito di crescita, anche per popolazioni a riproduzione continua di cui si voglia stimare il tasso intrinseco di crescita risulta conveniente utilizzare il metodo della regressione lineare, che si applica facilmente per via grafica. Occorre cioè riportare su un grafico in scala semi-logaritmica l'andamento dell'abbondanza nel tempo e valutare il tasso intrinseco come il coefficiente angolare della retta che meglio descrive i dati. Infatti

$$\ln(N(t))=rt+\ln(N(0))$$

Un esempio di stima del tasso intrinseco è riportata in Fig. 7 e riguarda la dinamica del copepode Euterpina acutifrons. Dal momento che la retta che meglio interpola i dati (quadratini) ha equazione

$$\ln(N_{t}) = 0.126 t + 0.95$$

si può stimare in 0.126 giorni$^{-1}$ il valore del tasso intrinseco di crescita.

È facile infine riconoscere che la soluzione del modello continuo è l'equivalente della soluzione ottenuta per popolazioni a riproduzione concentrata. Si noti, infatti, che, se si pone $\lambda = \exp(r)$, la soluzione del modello continuo assume la forma

$$N(t) = N(0) \lambda^{t}$$

che è esattamente uguale alla soluzione ottenuta nel caso discreto.

Figura 7: Andamento nel tempo del logaritmo dell'abbondanza di Euterpina acutifrons.

Grazie all'equazione precedente possiamo calcolare facilmente quanto tempo dobbiamo aspettare prima di osservare un raddoppiamento di una popolazione (quando $\lambda>1$) o un suo dimezzamento (quando $\lambda<1$). Se $\lambda>1$, si pone $N_{x} = 2N(0)$ con $x$ incognito, e si sostituisce questa espressione nell'equazione (3), ottenendo così

$$2N(0) = \lambda ^{x} N(0)$$

Dividendo membro a membro per $N(0)$, si ha

$$\lambda ^{x} = 2$$

da cui si calcola il tempo di raddoppiamento

$$x_{R}= \frac{\ln(2)}{\ln(\lambda)}=\frac{\ln(2)}{r}$$

dove con $\ln(2)$ si indica il logaritmo naturale di 2. In maniera analoga, se $\lambda<1$ si calcola il tempo di dimezzamento come

$$x_{D} = -\frac{\ln(2)}{\ln(\lambda)} = - \frac{\ln(2)}{r}$$