Tasso finito di crescita

In entrambi gli esempi presentati si è pervenuti a un modello descritto da un'equazione che può essere espressa, in termini generali, come

$$N_{t+1}=\lambda N_{t}$$ (6.1)

Tale modello viene detto modello malthusiano in onore di Malthus che per primo la propose per descrivere la crescita della popolazione umana nel suo famoso Saggio sulla Popolazione del 1798. L'ipotesi fondamentale per ottenere una crescita malthusiana è che tutti i parametri demografici (fertilità, sopravvivenza, ecc.) siano costanti. Come si è visto negli esempi illustrati precedentemente, il parametro $\lambda$, detto tasso finito intrinseco di crescita, gioca un ruolo fondamentale nel determinare i comportamenti assunti dal modello. Si può infatti affermare che

• se $\lambda<1$ la popolazione è in declino
• se $\lambda>1$ allora la popolazione è in crescita
• se $\lambda=1$ la popolazione è in stato stazionario ( $N_{t + 1} = N_{t} =$   costante) .

Noto che sia il valore del parametro $\lambda$, è facile calcolare l'abbondanza della popolazione dopo $t$ generazioni a partire dalla sua abbondanza iniziale $N_{0}$. È sufficiente, infatti, iterare per $t$ volte l'uso dell'equazione (3):

$$N_{1} = \lambda N_{0}\notag$$ (6.2)

$$N_{2} = \lambda N_{1} = \lambda^{2} N_{0}\notag$$ (6.3)

$$N_{3} = \lambda N_{2} = \lambda^{3} N_{0}\notag$$ (6.4)

$$\vdots \notag$$ (6.5)

$$N_{t} = \lambda^{t} N_{0}$$ (6.6)

Una popolazione a dinamica malthusiana ha pertanto un andamento dell'abbondanza di tipo geometrico. Nel caso in cui il tasso finito di crescita sia inferiore a uno, il modello prevede quindi l'estinzione della popolazione. Se invece $\lambda>1$ la popolazione esplode.

Nel caso della cavalletta e della cincia si è giunti a stimare il tasso finito di crescita a partire dalla conoscenza dei parametri vitali della popolazione, cioè natalità e mortalità. In altri casi è possibile effettuare una stima di $\lambda$ pur prescindendo dalla conoscenza del ciclo di vita della specie, a patto di disporre di dati relativi alle abbondanze di individui in diverse stagioni.

Come stimare il tasso finito di crescita da dati di abbondanza

Supponiamo che siano disponibili conteggi o stime della popolazione (si veda il paragrafo 2) in stagioni successive: $N_{0}$, $N_{1}$, $N_{2}$, ecc. È possibile allora stimare $\lambda$. Essendo infatti $N_{t}=\lambda^{t}N_{0}$, grazie ad una trasformazione logaritmica di entrambi i membri dell'equazione, si ottiene:

$$\ln(N_{t}) = \ln(N_{0}) + t\ln(\lambda)$$

Questa non è altro che l'equazione di una retta del tipo:

$$y=a x + b$$

dove il tempo $t$ è la variabile indipendente ($x$), il logaritmo del numero di individui nella stagione $t$ la variabile dipendente ($y$), il logaritmo di $\lambda$ il coefficiente angolare della retta ($a$) e il logaritmo del numero iniziale l'intercetta della retta ($b$). Nella Fig. 5 è riportato, su un grafico in scala semi-logaritmica (avente cioè il tempo $t$ in ascissa e il logaritmo di $N_{t}$ in ordinata) l'andamento nel tempo del numero di cavallette a partire da una popolazione iniziale di 100 individui, cioè i numeri di Fig. 3. Dalla Fig. 5 si ricava che l'andamento nel tempo del logaritmo di tali abbondanze è proprio descritto da una retta di pendenza $\ln(\lambda)$. I dati di Fig. 3 non sono però reali, ma sono stati generati dal modello malthusiano. Nella realtà, i dati sono affetti da errori di misura e il modello malthusiano è solo una descrizione approssimata della dinamica di popolazione. Non ci dobbiamo dunque aspettare che i dati allineino esattamente su una retta, ma solo che i punti costituiscano una ``nuvola'' di forma allungata che può ben essere approssimata da una retta.

Figura 5: Andamento dell'abbondanza di cavallette nel tempo in scala semi-logaritmica.

La pendenza di questa retta può allora essere stimata attraverso uno dei tradizionali metodi di regressione lineare (come i minimi quadrati) ormai disponibili in tutti i pacchetti statistici funzionanti su PC e nei fogli elettronici commerciali più diffusi. Tale pendenza costituisce una stima di $\ln(\lambda)$. Anche solo attraverso una semplice calcolatrice tascabile (purché abbia le funzioni logaritmo ed esponenziale), si può procedere manualmente in questo modo:

1. si calcola il logaritmo di $N_{t}$ nei vari istanti di osservazione $t=1,2,\ldots$;
2. si riportano i dati su un grafico avente le stagioni $t$ in ascissa e $\ln(N_{t})$ in ordinata;
3. si disegna ad occhio la retta interpolante (quella che cioè meglio approssima i dati);
4. si individuano le ordinate ($y_{1}$ e $y_{2}$) e le ascisse ($t_{1}$ e $t_{2})$ di due punti appartenenti a tale retta;
5. si calcola una stima del tasso finito di crescita come:
   $$\lambda = \exp\left(\frac{\ln(y_{2})-\ln(y_{1})}{t_{2}- t_{1}}\right)$$

Non possiamo aspettarci naturalmente che la stima del tasso finito di crescita fatta ad occhio sia rigorosa, ma è un esercizio utile che si consiglia di fare perché permette di avere comunque un'idea del valore di $\lambda$. Provate, ad esempio, a utilizzare i dati del problema 1.19 dell'eserciziario riguardanti la crescita dell'elefante di mare in California.