L'equazione di bilancio

Il primo passo per capire come varia nel tempo la densità di una popolazione è quello di scrivere un'equazione di bilancio su $N$ fra la stagione $t$ e la stagione $t+1$. Questo bilancio può essere formulato nel modo seguente: il numero di individui al tempo $t+1$ è pari a quello al tempo $t$ cui bisogna

• sottrarre gli individui morti ($D_{t})$;
• aggiungere gli individui nati durante la stagione $t$ e sopravvissuti fino alla stagione $t+1$ ($B_{t}$);
• sottrarre gli individui emigrati durante la stagione $t$ ($E_{t}$);
• aggiungere gli individui immigrati nello stesso periodo ($I_{t}$).

Figura 1: Schema dei fattori principali che influenzano lo stato di una popolazione.

Possiamo quindi scrivere

$$N_{t + 1}=N_{t}-D_{t}+B_{t}-E_{t}+I_{t}$$

Sebbene nascite e immigrazioni contribuiscano ad aumentare il numero di individui della popolazione da una stagione a quella successiva, mentre morti ed emigrazioni lo fanno diminuire, la natura di questi processi è profondamente diversa. Il numero di nascite e morti dipende infatti solo dall'abbondanza della popolazione nello specifico ambiente in cui essa si trova. Le immigrazioni, al contrario, dipendono in genere da elementi esterni alla popolazione, come la presenza di un ``serbatoio'' di individui nelle aree limitrofe alla popolazione in esame. Le emigrazioni possono essere influenzate invece sia da elementi intrinseci, in quanto in condizioni di eccessivo affollamento gli individui possono essere incentivati a emigrare, sia da elementi estrinseci, come la presenza di siti adatti verso cui emigrare facilmente. Per semplicità, nel seguito si assumerà che immigrazione ed emigrazione siano trascurabili rispetto a natalità e mortalità: la popolazione cui faremo riferimento deve dunque pensarsi come distribuita omogeneamente nello spazio e in condizioni di isolamento rispetto ad eventuali popolazioni limitrofe. Lo studio degli effetti di fenomeni di dispersione va infatti al di là degli scopi del presente corso.

[l] Attraverso un esempio concreto (la dinamica della cavalletta) e un problema proposto (la dinamica della cinciallegra) capiremo come utilizzare l'equazione di bilancio per formulare il più semplice modello di popolazione: quello malthusiano, così chiamato in onore di T. R. Malthus, il fondatore della moderna demografia. Esso prevede un andamento esponenziale dell'abbondanza di una popolazione e si basa sull'ipotesi fondamentale che le capacità di sopravvivere e di riprodursi di ciascun individuo non siano influenzate dalla presenza di altri individui della stessa specie.

Un esempio: la dinamica della cavalletta (Chorthippus brunneus)

Un esempio concreto ci aiuterà a capire come si costruisce un modello di dinamica di popolazioni a partire dall'equazione di bilancio. Prendiamo in esame il caso specifico della cavalletta dei prati, Chorthippus brunneus (Fig. 2).

Figura 2: Un esemplare di cavalletta dei prati.

I parametri demografici essenziali che descrivono gli elementi salienti del ciclo di vita della cavalletta possono essere schematicamente riassunti in questo modo:

• tutti gli adulti muoiono nell'arco di un anno;
• ogni femmina depone mediamente 7.3 ooteche alla fine dell'estate;
• ogni teca contiene circa 11 uova;
• le uova rimangono in uno stato di quiescenza durante l'inverno e solo il 7.9% di esse si schiude all'inizio della primavera successiva per dar luogo a ninfe nello stadio di sviluppo I;
• il 72% delle ninfe nello stadio I passa allo stadio II;
• il 76% dallo stadio II a quello III, e ancora il 76% dallo stadio III al IV;
• l'89% delle ninfe allo stadio IV emerge finalmente come cavalletta adulta pronta a riprodursi
• il rapporto sessi si può in prima approssimazione assumere pari a 1:1 (cioè il 50% degli individui sono femmine e il 50% maschi);

Per la popolazione di cavallette la lunghezza di una generazione è quindi pari ad un anno. Dal momento che gli adulti si riproducono una sola volta e poi muoiono all'inizio dell'inverno, si parla di specie univoltina e annuale. Ogni generazione sopravvive per un solo anno e nello stesso istante di tempo non ci sono individui che appartengono a generazioni diverse. Si dice quindi che le generazioni non si sovrappongono. Siccome nessun adulto nell'anno $t$ sopravvive fino all'anno successivo, il numero di individui nella generazione $t+1$ sarà dato solo dagli individui nati nella generazione $t$ che sopravvivono fino alla generazione $t+1$. Avendo indicato con $N_{t}$ il numero di cavallette (maschi + femmine) all'inizio della generazione $t$, conviene costruire il modello per passi successivi:

numero di femmine della generazione $t$:	$N_{t}$/2
numero di teche prodotte:	7.3 $\times$ num. femmine = 3.65 $N_{t}$
numero di uova:	11 $\times$ num. teche = 11 $\times$ 3.65 $N_{t}$ = 40.15 $N_{t}$
num. ninfe stadio I:	0.079 $\times$ 40.15 $N_{t}$ = 3.172 $N_{t}$
num. ninfe stadio II:	0.72 $\times$ 3.172 $N_{t}$ = 2.284 $N_{t}$
Num. ninfe stadio III:	0.76 $\times$ 2.284 $N_{t}$ = 1.736 $N_{t}$
num. ninfe stadio IV:	0.76 $\times$ 1.736 $N_{t}$ = 1.319 $N_{t}$
Num. adulti generaz. $t+1$:	0.89 $\times$ 1.319 $N_{t}$ = 1.174 $N_{t}$

In breve, la dinamica della popolazione di cavallette è compiutamente descritta dalla semplice equazione:

$$N_{t + 1} = 1.174 N_{t}$$

Il fattore 1.174 prende il nome di tasso finito di crescita, di seguito indicato con $\lambda$. Ad ogni generazione, quindi, la popolazione di cavallette aumenta di oltre il 17%: se quest'anno la popolazione ha 100 individui, l'anno prossimo ne avrà circa 117, fra due 137, e così via (come mostrato nella Fig. 3).

Figura 3: Andamento nel tempo del numero di cavallette a partire dal numero iniziale di 100 individui

Un incremento medio annuo superiore al 15% è già di per sé tutt'altro che trascurabile, ma può sembrare relativamente piccolo se confrontato con la grande fertilità delle cavallette (ogni femmina produce in media più di 80 uova!). In realtà solo una piccola frazione di uova emerge come adulto alla generazione successiva: infatti neanche l'8% riesce a schiudersi e a raggiungere il primo stadio di ninfa, e poco più di un terzo delle ninfe di tipo I (0.72$\cdot$0.76$\cdot$0.76$\cdot$0.89=0.37) raggiunge lo stadio di adulto riproduttivo.

Un problema proposto: la dinamica della cinciallegra (Parus maior)

Proviamo ora ad affrontare un problema leggermente più complesso, quello della dinamica di popolazione della cinciallegra Parus major (un esemplare è mostrato nella Fig. 4).

Il ciclo di vita della cinciallegra può essere schematizzato in questo modo:

• le femmine adulte depongono in media 10 uova all'inizio dell'estate
• l'84% delle uova si schiude e dà luogo a pulcini che sopravvivono fino al primo mese di vita
• il 71% dei pulcini si impiuma e raggiunge i tre mesi di vita
• solo il 10% dei pulcini impiumati sopravvive all'inverno ed emerge come adulto riproduttivo l'anno successivo
• il rapporto sessi è circa 1:1 (50% maschi e 50% femmine)
• il 50% degli adulti muore durante l'inverno, la parte rimanente sopravvive fino all'estate dell'anno successivo.

Questo caso differisce da quello delle precedente delle cavallette perché non tutti gli adulti muoiono durante l'inverno ma una frazione consistente di essi riesce a sopravvivere da un anno all'altro e a riprodursi nuovamente. La popolazione all'inizio dell'estate è composta pertanto da cinciallegre che sono nate in anni diversi e che appartengono, quindi, a diverse generazioni. Le nascite sono sempre sincronizzate, e avvengono in una stagione riproduttiva precisa e ben definita durante l'anno, ma gli adulti possono vivere relativamente a lungo e quindi le generazioni, per quanto discrete, ora si sovrappongono. Sareste in grado, avendo come traccia la linea di cui all'esempio precedente, di descrivere attraverso un modello la dinamica di questa specie? Verificate la vostra soluzione con quella proposta alla pagina esercizi/cincia.htm raggiungibile dalla homepage del corso.

Figura 4: Una cinciallegra (Parus major)