Produzione secondaria

Mentre le piante sono in grado di procurarsi energia col processo di fotosintesi clorofilliana, gli altri organismi (eterotrofi) devono provvedere a questa necessità ingerendo biomassa, viva o morta. I cammini che l'energia (e anche la materia) segue una volta che il cibo è assunto da un organismo consumatore sono riassunti nella Fig. 5. In primo luogo non tutto il cibo ingerito può essere digerito ed assimilato. Molti animali predatori ingeriscono le loro prede intere, ma naturalmente peli, ossa, piume, cartilagini non vengono digeriti, bensì o vengono rigurgitati o finiscono nelle feci. Analogamente cellulosa e lignina non sono digerite dagli erbivori e anche una buona parte della materia organica morta utilizzata dai detritivori è inassimilabile. Tuttavia il flusso di biomassa scartata (egestione) è di solito frammentato meccanicamente ad ogni passaggio attraverso diversi organismi della catena di detrito e quindi reso disponibile a detritivori sempre più specializzati.

Dell'energia che viene assimilata una parte viene subito spesa per mantenere gli organismi eterotrofi funzionanti, cioè viene impiegata sia nei processi metabolici di base (mantenere l'organismo vivo) sia in quelli che servono a compiere le attività fondamentali: procacciarsi il cibo, crescere e riprodursi. Nella Fig. 5 questo flusso di energia è stato indicato come respirazione, perché è questo processo di ossidazione, già discusso per i produttori primari, che fornisce l'energia per il metabolismo. Una buona parte di quest'energia poi, come in tutti i processi termodinamici, si disperde nell'ambiente sotto forma di calore. Inoltre la biomassa ingerita dagli eterotrofi contiene proteine, le quali sono particolarmente ricche di azoto. L'azoto in eccesso rispetto alle necessità degli organismi deve venire escreto, di solito in forma organica: ammoniaca nella maggior parte degli organismi acquatici, urea e acido urico in quelli terrestri. L'escrezione rappresenta un altro flusso di energia in uscita che viene a sottrarsi all'energia assimilata. Come l'egestione così l'escrezione può però venire utilizzata da microorganismi specializzati e quindi, nel bilancio generale dell'ecosistema, questa forma di energia non va persa completamente.

Figura 5: Ripartizione dell'energia ingerita da un produttore secondario

Finalmente l'energia assimilata che non viene perduta nei processi di respirazione e di escrezione serve a costruire nuova biomassa viva o sotto forma di crescita dei tessuti dell'organismo che stiamo considerando o sotto forma di produzione di nuovi organismi (riproduzione). Il flusso di energia che viene assimilata dagli eterotrofi viene anche indicato come produzione secondaria lorda, mentre la produzione lorda diminuita dei flussi dovuti alla respirazione e alla escrezione viene chiamata produzione secondaria netta. Parte della produzione netta va a rimpiazzare la biomassa che muore. Perciò, per calcolare la produzione secondaria netta, si può utilizzare, come per la produzione primaria, il metodo del bilancio delle biomasse pur di ricordarsi che alla differenza tra le biomasse vive all'inizio e alla fine del periodo considerato va aggiunta la biomassa totale morta durante tale periodo.

Come per la produzione primaria possono venire definite delle efficienze che legano i principali flussi di energia coinvolti nella produzione secondaria. I processi fondamentali sono quelli della assimilazione e della produzione netta. Conseguentemente vengono definite l'efficienza di assimilazione e l'efficienza di produzione netta

$$= \frac{\text{Produzione secondaria lorda (assimilazione)}}{\text{Ingestione}}$$ Efficienza di assimilazione

$$= \frac{\text{Produzione secondaria netta}}{\text{Produzione secondaria lorda}}$$ Efficienza di produzione netta

Il prodotto delle due efficienze, ovvero il rapporto tra produzione secondaria netta e ingestione, viene chiamata efficienza di produzione lorda. L'efficienza di assimilazione è simile all'efficienza fotosintetica delle piante: al posto della radiazione solare abbiamo il cibo ingerito dai consumatori. L'efficienza di assimilazione però è molto più alta dell'efficienza fotosintetica (che, ricordiamo, non supera molte volte il 2%). Varia comunque parecchio a seconda della dieta dell'animale considerato (vedi Tab. 3). In generale il cibo di origine animale è più facilmente digeribile di quello vegetale e perciò le efficienze di assimilazione dei carnivori sono più alte di quelle degli erbivori. La Tab. 3 mostra che le efficienze di assimilazione dei carnivori superano il 70%, mentre quelle degli erbivori o dei detritivori raramente superano il 50%. Eccezioni sono rappresentate dai mangiatori di semi, cibo particolarmente nutriente e digeribile, e da alcune specie di zooplankton erbivoro, perchè il fitoplankton, mancando di spesse pareti cellulari, è più facilmente digeribile.

Per quanto riguarda l'efficienza di produzione netta, essendo gli animali mobili e dotati di un metabolismo molto più complesso di quello delle piante, essa risulta decisamente più piccola di quella dei produttori primari. In generale non supera quasi mai il 40% e in molti casi è meno del 10%. L'efficienza di produzione netta è molto legata alla fisiologia dell'animale. È molto bassa per gli animali a sangue caldo (omeotermi) che devono spendere una buona parte dell'energia assimilata per regolare la propria temperatura corporea. Tra gli animali a sangue freddo (pecilotermi) è più alta in quelli acquatici, probabilmente poichè la temperatura del mezzo in cui vivono è meno soggetta a brusche variazioni e quindi l'incapacità di regolare la temperatura corporea non è un inconveniente così rilevante come per i pecilotermi terrestri. L'efficienza di produzione netta tende comunque ad essere inversamente correlata a quella di assimilazione. I predatori a sangue caldo che possono mantenere un livello costante di attenzione e di aggressività sono molto più pericolosi di quelli a sangue freddo e possono scegliere le loro prede con maggiore attenzione al contenuto calorico, aumentando così la loro efficienza di assimilazione. Il risultato dell'anticorrelazione tra le due efficienze è che l'efficienza di produzione lorda difficilmente supera il 30%. La Fig. 6 mostra che nella maggior parte dei casi l'efficienza di produzione lorda è compresa entro il 5% con punte molto basse, inferiori all'1%, per alcuni uccelli e mammiferi. I pecilotermi acquatici, grazie alla loro alta efficienza di produzione netta, sono gli animali con più alta efficienza di produzione lorda.

In definitiva possiamo dire che dell'energia ingerita ad un certo livello trofico solo una piccola percentuale viene immagazzinata come biomassa viva ed è disponibile per venire ingerita nel livello trofico successivo della catena di pascolo. Non va però trascurato che una buona parte dell'energia di scarto finisce nelle catene di detrito. Questo aspetto ha ricevuto fino a non molti anni fa scarsa attenzione, mentre più recentemente è divenuto chiaro che il ruolo del sistema di detrito, in termini di produzione e di respirazione, può avere una grande importanza nel funzionamento di un ecosistema. È perciò giusto, nell'ambito della produzione secondaria, dedicare un'attenzione speciale all'accumulo e utilizzo della materia organica morta da parte di detritivori e decompositori.

Tabella 3: Efficienze di assimilazione ( $e_{\text {ASS}}$), di produzione netta ( $e_{\text {N}}$) e di produzione lorda ( $e_{\text {L}}$) per diversi animali in relazione alla loro dieta e alla loro fisiologia (Ricklefs, 1979).

Figura: Relazione tra efficienza di assimilazione e efficienza di produzione netta per gli animali della Tab. 3. Sono anche riportate le curve ad ugual efficienza di produzione lorda (sono iperboli in quanto l'efficienza di produzione lorda è prodotto di quella di assimilazione e di quella di produzione netta).