Biogeografia delle isole

Gli ecosistemi insulari sono sempre stato oggetto di particolare attenzione da parte di naturalisti ed ecologi. Infatti la ovvia discontinuità terra-acqua pone dei limiti ben precisi alla distribuzione delle specie rendendo le comunità insulari sostanzialmente chiuse ad interazioni ecologiche con l'esterno. La diversità nelle isole ha delle caratteristiche molto interessanti.

Figura 6: Relazione tra N. specie di piante terrestri e area dell'isola per l'arcipelago delle Isole Galapagos (al largo dell'Ecuador). Il grafico è in scala bilogaritmica (Preston, 1962).

La prima di queste caratteristiche può essere illustrata con riferimento al caso dell'arcipelago delle Galapagos il quale, a partire dalla famosa visita di Darwin nel 1835, è sempre stato oggetto di interesse da parte dei naturalisti per la sua speciale fauna. La Fig. 6 riporta, in funzione dell'area delle diverse isole, il numero delle piante terrestri che si trovano in ciascuna isola. Si può notare che in scala bilogaritmica tale relazione è approssimativamente lineare. In altri termini si ha

$$S = cA^{z}$$

dove $A$ è l'area dell'isola e $c$ e $z$ sono due costanti positive. Questa relazione (effetto area) risulta essere verificata in un grandissimo numero di casi. Ad esempio per gli anfibi e i rettili delle Indie Occidentali (Fig. 7) è data da

$$S = 3.3 A^{0.3}.$$

Un fatto interessante notato da Preston (1962) è che l'esponente $z$ della relazione numero di specie-area dell'isola tende ad essere circa 0.3 per moltissime situazioni, dalle formiche della Melanesia ai vertebrati delle isole del Lago Michigan agli scarabei delle Indie Occidentali.

Figura 7: Relazione tra N. specie di rettili e anfibi e area dell'isola per le Indie Occidentali (MacArthur e Wilson, 1967). ll grafico è in scala bilogaritmica.

La seconda caratteristica della diversità delle isole ci può anche illuminare sulle probabili cause di ciò che osserviamo: è il cosiddetto effetto distanza, che può essere facilmente illustrato dall'esempio di Fig. 8, basato sui dati raccolti da Diamond (1973) sugli uccelli dell'arcipelago della Nuova Guinea. In tale figura vengono riportati solo i dati relativi alle isole che distano più di 500 km dalla terraferma (cioè dall'isola di Nuova Guinea propriamente detta). Sull'asse delle ascisse abbiamo la distanza dalla Nuova Guinea (in scala lineare); sull'asse delle ordinate abbiamo (in scala logaritmica) il rapporto tra il numero effettivo di uccelli che si trovano su una certa isola e il numero di uccelli che ci si aspetterebbe di avere su un'isola della stessa area, ma distante dalla terraferma meno di 500 km. In altri termini, Diamond tarò la relazione $S = cA^z$ sulle isole vicine alla nuova Guinea e poi mise in evidenza che, per le isole lontane più di 500 km, si ha un effetto distanza in quanto il rapporto diminuisce con la distanza dalla terraferma. In sintesi, possiamo perciò dire che il numero di specie su un'isola è funzione crescente dell'area e funzione decrescente della distanza dalla terraferma.

Figura 8: Dati sulla diversità degli uccelli nidificanti nelle isole dell'arcipelago della Nuova Guinea distanti più di 500 km dalla isola madre. L'asse delle ascisse rappresenta la distanza dalla Nuova Guinea. L'asse delle ordinate rappresenta (in scala logaritmica) il rapporto tra il numero effettivo di specie di uccelli che si trovano su ciascuna isola e il numero di specie ($S$ teorico) che ci si aspetterebbe di trovare su di un'isola della stessa area situata a meno di 500 km dalla Nuova Guinea (Diamond, 1973)

L'effetto distanza suggerisce che sia l'immigrazione dalla terraferma (tanto più difficile quanto maggiore è la distanza) a rifornire di specie le isole. Ed è proprio sul bilancio tra immigrazione di nuove specie ed estinzione di quelle già presenti che è basata la teoria più nota per spiegare la diversità delle comunità insulari: quella dovuta a MacArthur e Wilson (1967) ed esposta in dettaglio nel famoso libro ``The theory of island biogeography''. Secondo questi autori il numero di specie presente su di un'isola varia come risultato di due forze contrapposte: da una parte specie non ancora presenti sull'isola possono giungere sull'isola dalla terraferma (non solo gli uccelli e gli insetti o le piante dotate di semi anemofili, ma anche altri organismi possono immigrare su un'isola portati da "zattere" naturali o artificiali), dall'altra le specie già presenti possono estinguersi. Come mai si ha questa possibilità di estinzione? Semplicemente perchè le popolazioni delle specie insulari sono in generale molto più piccole di quelle ospitate dalla terraferma e le popolazioni di piccole dimensioni sono soggette a una serie di problemi:

• effetto Allee, cioè il fatto che a basse densità il tasso di mortalità può essere più grande del tasso di natalità a causa di difficoltà di accoppiamento, maggiore esposizione alla predazione, distruzione della struttura sociale di una popolazione;
• "inbreeding" cioè accoppiamento tra individui tra di loro imparentati, che porta al deterioramento genetico della popolazione e quindi alla diminuzione di sopravvivenza e fertilità;
• forte influenza di eventi casuali sfavorevoli: la probabilità che muoiano contemporaneamente, per ragioni puramente casuali, pochi individui è molto più alta della probabilità che muoiano molti individui (stocasticità demografica).

Possiamo dunque scrivere

$$\frac{dS}{dt}=I(S)-E(S)$$

dove $I(S)$ è il tasso di immigrazione di nuove specie ed $E(S)$ è il tasso di estinzione delle specie già presenti. Va chiarito subito che la teoria (che è molto approssimata, come riconoscono MacArthur e Wilson) tratta alla stessa maniera specie molto abbondanti e specie poco abbondanti, perché usa come indice di diversità semplicemente il numero totale di specie. Perciò se una specie non è presente sull'isola, non importa se ad un certo momento approdano sull'isola migliaia di esemplari di quella stessa specie o un solo esemplare, perché il tasso di immigrazione di nuove specie è comunque lo stesso. Vediamo ora come variano $I$ ed $E$ con il numero $S$ di specie presenti sull'isola. Se indichiamo con $S_{0}$ il numero di specie presenti sulla terraferma, è ovvio che $I(S_{0})$ = 0, poiché, se tutte le specie sono già presenti sull'isola, non ci può essere alcuna immigrazione di nuove specie. Inoltre $I$ deve essere decrescente con $S$, perché tanto minore è il numero di specie presenti sull'isola tanto maggiore è la probabilità che un esemplare che approda sull'isola appartenga a una specie nuova. Il tasso di estinzione è invece una funzione crescente di $S$ e che si annulla per $S$ = 0. Infatti possiamo scrivere che $E(S)=\mu(S)S$, dove $\mu(S)$ è la probabilità che una singola specie si estingua nell'unità di tempo (è del tutto simile a un tasso di mortalità, solo che si considera una specie invece che un individuo). Si noti che $\mu$ è un tasso medio, in quanto c'è una bella differenza tra specie poco abbondanti e specie molto abbondanti, tra specie con grande e con piccolo tasso di crescita della popolazione, ma, come già detto, la teoria è approssimata e non tiene conto delle differenze tra le specie. È facile capire che $\mu(S)$ è funzione crescente del numero di specie presenti. Infatti, maggiore è il numero di specie presenti e maggiore è la competizione interspecifica, minore il numero di nicchie lasciate vacanti sull'isola, minore l'abbondanza media di ciascuna popolazione, maggiore insomma la probabilità che una singola popolazione vada estinta. Ne consegue che il prodotto tra $\mu(S)$ ed $S$ è sicuramente crescente.

Figura 9: Andamenti del tasso di immigrazione di nuove specie e del tasso di estinzione di specie già presenti in un'ipotetica isola rifornita da una terraferma che alberga S$_{0}$ specie. $\bar{S}$ è il numero di specie all'equilibrio stabile.

La situazione è perciò quella descritta nella Fig. 9. Esiste un valore in corrispondenza del quale si uguagliano il tasso di immigrazione e il tasso di estinzione. Se $S$ è inferiore a $\bar{S}$, il numero di specie sull'isola tende a crescere, perché $I > E$, se $S$ è superiore a $\bar{S}$, il numero di specie sull'isola tende a diminuire, perché $I < E$. Perciò $\bar{S}$ è una condizione di equilibrio stabile che dovrebbe caratterizzare tutte quelle isole in cui non ci sono stati recentemente importanti disturbi ambientali. Secondo MacArthur e Wilson il numero di specie che si contano su di un'isola dovrebbe essere dunque approssimativamente uguale a $\bar{S}$. Va notato che $\bar{S}$ è un equilibrio per così dire dinamico, perché quello che rimane costante è il numero di specie, non l'identità delle specie: infatti, in corrispondenza di $\bar{S}$, sia il tasso di immigrazione sia quello di estinzione sono positivi (e uguali), non nulli. C'è quindi un ricambio delle specie presenti sull'isola, che nell'unità di tempo è pari proprio a $I(\bar{S}) = E(\bar{S})$.

Una conferma della teoria di MacArthur e Wilson venne da alcuni interessanti esperimenti condotti da Simberloff e dal medesimo Wilson in quattro piccolissime isole a mangrovia (il diametro varia tra gli 11 e i 18 metri) vicino alla Florida (Simberloff e Wilson, 1970). Queste isolette erano popolate esclusivamente da una fauna di artropodi (insetti, ragni, scorpioni, ecc.). Il numero di specie sulla terraferma è di circa un migliaio, mentre ogni isoletta ospitava dalle venti alle quaranta specie. Simberloff e Wilson sterminarono per mezzo di bromuro di metile l'intera fauna delle quattro isolette e poi osservarono il processo di ricolonizzazione delle quattro isole. I risultati sono riportati in Fig. 10 e mettono in evidenza i seguenti fatti:

1. il numero di specie sulle isolette cresce fino a raggiungere un valore di equilibrio (in un tempo relativamente breve: circa due anni);
2. tale valore di equilibrio è sorprendentemente simile al numero di specie che era stato rilevato sulle isole prima di defaunarle completamente;
3. le specie presenti all'equilibrio non sono tuttavia le stesse che c'erano prima dell'inizio dell'esperimento.

Tutti questi punti sono coerenti con la teoria di MacArthur e Wilson.

Figura 10: Curve di ricolonizzazione di quattro isole a mangrovia (denominate E1, E2, E3, ST2) situate vicino alle Florida Keys dopo che l'intera fauna era stata sterminata. Vengono anche riportati i numeri di specie censiti prima della defaunazione. L'isola E2, che ospita il maggior numero di specie, è la più vicina, la E1, che ospita il minor numero di specie, è la più lontana, le altre due sono intermedie sia nella distanza sia nel numero di specie (Simberloff e Wilson, 1970).

Vediamo ora come mediante la teoria di MacArthur e Wilson si possono giustificare l'effetto area e l'effetto distanza. Consideriamo dapprima due isole alla stessa distanza dalla terraferma, di cui una piccola, caratterizzata da un tasso di immigrazione $I_{P}(S)$ e di estinzione $E_{P}(S)$, e l'altra grande, caratterizzata da $I_{G}(S)$ e $E_{G}(S)$. A parità di specie presenti l'isola grande sarà caratterizzata da un minore tasso di estinzione, perchè offrirà più risorse alle popolazioni che ospita, le quali saranno perciò più abbondanti e con minore sovrapposizione delle nicchie ecologiche. Per quanto riguarda il tasso di immigrazione, esso non è sostanzialmente influenzato dalla grandezza dell'isola, anche se possiamo pensare che un'isola più grossa sia più facilmente rinvenibile da un organismo migrante che un'isola piccola. In sintesi abbiamo

$$E_{P}(S) > E_{G}(S) \quad I_{P}(S) \leq I_{G}(S).$$

Queste condizioni sono sufficienti, come facilmente dimostrato dalla Fig. 11a, a dedurre che all'equilibrio l'isola più piccola deve ospitare meno specie.

Consideriamo adesso due isole della medesima area, ma a diversa distanza dalla terraferma. L'isola più vicina è caratterizzata da tassi $I_{V}(S)$ e $E_{V}(S)$, l'isola più lontana da tassi $I_{L}(S)$ e $E_{L}(S)$. Non c'è alcuna ragione di pensare che i tassi di estinzione sulle due isole siano diversi, mentre chiaramente il tasso di immigrazione nell'isola più lontana è minore:

$$E_{V}(S)=E_{L}(S) \quad I_{V}(S) > I_{L}(S).$$

La Fig. 11b mostra chiaramente anche per questo caso che all'equilibrio l'isola più lontana deve albergare meno specie.

Figura 11: Il modello di MacArthur e Wilson applicato ai casi: (a) di isole alla stessa distanza dalla terraferma, di cui una piccola ($P$) e l'altra grande ($G$); (b) di isole di area uguale, di cui una vicina ($V$) e l'altra lontana ($L$). La figura mostra chiaramente che per i numeri di specie all'equilibrio tra immigrazione ed estinzione si ha: $\bar{S}_P<\bar{S}_G$ e $\bar{S}_L<\bar{S}_V$.