La più semplice maniera di misurare la diversità di una comunità ecologica è forse quella di contare il numero di specie che ne fanno parte. Abbiamo già detto che questo è molto riduttivo, tuttavia va notato che anche la semplice attribuzione di questo solo numero a un ecosistema implica comunque uno sforzo notevolissimo, ovvero la raccolta di un campione di organismi sufficientemente rappresentativo di tutte le specie della comunità e il riconoscimento delle specie a cui appartengono i diversi organismi. Il campione stesso, però, fornisce delle ulteriori informazioni e precisamente le abbondanze relative delle diverse specie, cioè le percentuali con cui le varie specie sono presenti nel campione e quindi, se il campione è statisticamente significativo, nella comunità. È facile capire che anche le abbondanze relative, oltre al numero di specie, concorrono a definire il grado di diversità di un ecosistema. Consideriamo infatti due comunità ciascuna contenente dieci specie, ma in cui la prima sia caratterizzata da specie aventi tutte la stessa abbondanza (10% del totale), mentre la seconda è dominata da una specie cui appartiene il 95% degli organismi del campione con le restanti nove specie concentrate nel rimanente 5%. Tutti attribuirebbero intuitivamente un maggior grado di diversità alla prima comunità. Per risolvere questo problema e descrivere la diversità ecologica in maniera più efficace che non con il solo numero di specie vengono, perciò, utilizzati indici di diversità che tengono conto anche delle abbondanze relative.
Il problema di definire la diversità non è tipico solo dell'ecologia, ma di innumerevoli altre discipline e insorge tutte le volte che si abbia un insieme di elementi ciascuno dei quali è attribuibile a una categoria (nel nostro caso la specie, ma potremmo considerare anche altre categorizzazioni come il colore, l'età, la dimensione, tutti valori che contribuiscono alla diversità ecologica). È spontaneo allora cercare di stabilire se questo insieme sia uniforme o diversificato rispetto ad una certa proprietà tipica dei suoi elementi. Quando ciascuna categoria sia associabile a una variabile casuale (ad esempio l'altezza degli alberi) la varianza del campione fornisce una semplice misura di diversità, in quanto misura il grado di scostamento dal valore medio. Ma quando le categorie sono di tipo qualitativo, come le specie di una comunità, non è possibile associare ad esse una variabile casuale in maniera naturale e i concetti di media e di varianza perdono senso. Tuttavia il concetto di diversità, come spiegato precedentemente, rimane intuitivamente ancora valido. Come possiamo definire un indice di diversità a partire dalle percentuali con cui ciascuna categoria è rappresentata nel campione? Questo problema è stato risolto per la prima volta nell'ambito della teoria dell'informazione indipendentemente da Shannon e da Wiener, che hanno definito il contenuto informativo di un messaggio costituito da diversi simboli sulla base della diversità del messaggio medesimo (ad es. un foglio contenente solo "a" ha sicuramente ben poco da dirci rispetto a un foglio che contenga una miscela di "a", "b", "c" e così via). Margalef (1958) è stato il primo ad applicare questi concetti alle discipline ecologiche. Prima di illustrare alcuni semplici concetti di base, va precisato che quanto esporremo si applica al caso in cui il campione di organismi raccolto sia molto grande, sia cioè rappresentativo di tutte le specie contenute effettivamente nell'ecosistema studiato. Quando il campione sia finito i ragionamenti vanno opportunamente modificati (per maggiori dettagli si veda il libro di Pielou, 1977).
Immaginiamo di avere raccolto un campione di organismi appartenenti ad una certa comunità. Naturalmente supponiamo che la raccolta sia stata fatta in maniera corretta senza privilegiare particolari zone dell'ecosistema o particolari specie. Abbiamo perciò un insieme di organismi che sono stati classificati in categorie (ad es. specie). Indichiamo con la probabilità che un individuo della comunità preso a caso appartenga alla specie ( ). Poiché abbiamo assunto che il campione di organismi raccolti è rappresentativo dell'intera comunità possiamo dire che
Le condizioni 1 e 2 non definiscono univocamente un buon indice di diversità. Esistono infatti infinite funzioni che soddisfano ai due requisiti. Tra di esse tuttavia le più utilizzate sono le due seguenti:
L'indice di Shannon è stato sviluppato nell'ambito della teoria dell'informazione e soddisfa ad altre condizioni su cui non vale la pena di soffermarsi. Esso è dato da
È possibile mostrare che il massimo dell'indice di Shannon (naturalmente col vincolo che ) è raggiunto proprio in corrispondenza di per ogni , cioè che la condizione 1 è verificata. Risulta perciò
L'indice di Simpson, pur essendo meno noto di quello di Shannon, ha il vantaggio di una semplice interpretazione intuitiva. Simpson (1949), per definire la diversità, si pose la semplice domanda: qual è la probabilità che due organismi presi a caso in una determinata comunità siano della stessa specie? Se una persona va a spasso per un bosco italiano, la probabilità che due alberi presi a caso siano della stessa specie è molto più alta che se questa medesima persona si reca nella foresta amazzonica. È possibile perciò definire un indice di diversità come la probabilità che due organismi presi a caso in una certa comunità non siano della stessa specie. In formule
A differenza dell'indice di Shannon, che può variare tra 0 e , l'indice di Simpson è compreso tra 0 e 1, poiché è minore dell'unità. L'indice di Shannon, a causa della presenza del logaritmo, dà relativamente più peso, rispetto all'indice di Simpson, alle specie rare.
Gli indici di diversità, come abbiamo messo in evidenza, riflettono sia il numero di specie della comunità sia la maniera con cui gli organismi sono distribuiti tra le varie specie. A volte può essere utile tenere distinti i due aspetti. A questo fine si possono introdurre gli indici di equiripartizione , definiti nella seguente maniera:
Brachionus angularis | 25 | L. (M.) closterocerca | 25 | |
---|---|---|---|---|
B. bennini | 525 | L. (M.) hamata | 1 | |
B. calyciflorus | 700 | Cephalodella sp. | 25 | |
B. quadridentatus | 75 | Trichocerca pusilla | 50 | |
B. urceolaris | 25 | Synchaeta sp. | 125 | |
Brachionus m. | 25 | Polyarthra dolich-vulgaris | 325 | |
Keratella cochlearis | 50 | Asplanchna brightwelli | 25 | |
Keratella cochlearis tecta | 50 | A. priodonta | 25 | |
Keratella tropica | 25 | Filinia longiseta | 25 | |
Anuraeopsis fissa | 150 | Flosculariidae | 1 | |
Lepadella sp. | 25 | Bdelloidei | 1 | |
L. (Monostyla) sp. | 50 | Rotiferi non identificati | 75 | |
L. (M.) bulla | 1 | |||
Numero totale di specie | 25 | |||
Numero totale di individui | 2429 | |||
Indice di Shannon | 3.321 | |||
Indice di Simpson | 0.841 | |||
Indice di equiripartizione (Shannon) | 3.321/=0.715 | |||
Indice di equiripartizione (Simpson) | 0.841/(1-1/)=0.876 |