Modelli a stadi di sviluppo: matrice di Lefkovitch

Seguendo l'approccio proposto da Leslie alla fine degli anni '40, Lefkovitch propose verso la metà degli anni '60 un modello più generale, che si mostra particolarmente utile in tutti quei casi in cui i parametri demografici della popolazione dipendono non tanto dall'età quanto dallo stadio di sviluppo degli individui. Ci sono diverse ragioni per le quali può essere conveniente adottare questa prospettiva, ad esempio in tutti quei casi in cui:

• la sopravvivenza e la fertilità degli individui, piuttosto che dall'età, dipendono dalla taglia o, più in generale, sono determinabili in base a criteri che consentono di classificare la popolazione in stadi diversi;
• è difficile (se non addirittura impossibile) stimare con precisione l'età degli individui della specie considerata;
• gli individui possono eventualmente rivisitare alcuni degli stadi di sviluppo già attraversati (ad esempio, parti di una pianta possono essere divorate da organismi erbivori o morire a causa di condizioni ambientali avverse riportando le piante a un precedente stadio).

Con riferimento alla nozione di grafo di vita definita in precedenza è semplice capire la struttura di un modello a stadi di sviluppo. I passi fondamentali sono i seguenti:

1. Scegliere un intervallo temporale di evoluzione da uno stadio ad un altro;
2. Identificare gli stadi del ciclo vitale e definire un nodo per ciascuno di essi;
3. Connettere tramite un arco un nodo con un altro nodo se e solo se esiste la possibilità di transire direttamente dall'uno all'altro in un singolo passo temporale;
4. Etichettare ogni arco del grafo con un coefficiente che rappresenti la probabilità di transizione o il successo riproduttivo (nel caso di archi che conducano allo stadio di vita iniziale).

Così come si è fatto nel caso del modello di Leslie, è facile descrivere il grafo di vita mediante una matrice $\mathbf{A}$ che consenta di calcolare l'abbondanza, in un determinato anno, degli individui appartenenti a ciascuno degli stadi di sviluppo in funzione delle abbondanze nell'anno precedente

$$n(t+1)=\mathbf{A}\cdot n(t)$$

dove $\mathbf{n(t)}= [n_{1}(t) \quad n_{2}(t) \ldots n_{m}(t)]^{T}$ è un vettore colonna il cui elemento $x$-esimo rappresenta l'abbondanza di individui allo stadio di sviluppo $x$-esimo al tempo $t$. Da un punto di vista modellistico, la trattazione non cambia in modo significativo: la differenza principale rispetto al modello di Leslie è che la matrice $\mathbf{A}$ di transizione demografica può avere qualsiasi elemento diverso da zero (e non più solo la prima riga per le fertilità e la sottodiagonale principale per le sopravvivenze, come accadeva per $\mathbf{M}$), in quanto, almeno in teoria, può sempre esserci una probabilità non nulla di transizione da uno stadio di sviluppo a qualsiasi altro stadio. La proprietà di accrescimento malthusiano caratterizza anche i modelli a struttura di taglia, così come l'esistenza di una struttura stabile di taglia. A titolo di esempio, considerate i problemi 1.22, 1.23 e 1.24 dell'eserciziario.