Il modello logistico

Si consideri una popolazione animale con riproduzione continua la cui dinamica, in condizioni di non affollamento, possa essere ben descritta da un modello malthusiano continuo (si veda il paragrafo 6.4) con tasso intrinseco di crescita positivo, pari ad $r$. Si assuma inoltre che:

• gli animali si muovono in maniera casuale in un habitat di dimensione fissa;
• la probabilità che due animali si incontrino è proporzionale al quadrato della densità di animali presenti e quindi a $N^{2}$. Tale assunzione è del tutto simile a quella che si adotterebbe in una cinetica chimica del secondo ordine, in cui la probabilità di reazione è proporzionale al quadrato della concentrazione del reagente;
• la probabilità che tre o più individui si incontrino contemporaneamente è trascurabile;
• ogni volta che due individui si incontrano, tale incontro produce una diminuzione della natalità e/o un aumento della mortalità. In altre parole, un aumento nella densità di individui presenti si traduce in una diminuzione del tasso di crescita della popolazione

Traducendo in equazioni le ipotesi appena avanzate, si ottiene l'equazione seguente

$$\frac{dN}{dt} = rN - bN^{2}$$

dove $b$ è un coefficiente costante e positivo, detto coefficiente di competizione intraspecifica, che tiene conto in maniera aggregata sia della mobilità di ciascun individuo che del danno prodotto da ciascun incontro.

Comportamento del modello logistico: studio qualitativo...

A basse densità, cioè se $N$ è piccolo, il termine $bN^{2}$ è trascurabile rispetto ad $rN$. Una popolazione costituita da uno sparuto numero di individui tende dunque inizialmente a crescere in maniera esponenziale. Al crescere di $N$, tuttavia, il termine $-bN^{2}$ diventa sempre più rilevante e, essendo negativo, provoca una diminuzione del tasso di crescita della popolazione. È facile comprendere che, se $N$ è sufficientemente elevato, tale termine di competizione può prevalere sul termine di accrescimento malthusiano ($rN$), causando un'inversione nel segno della derivata rispetto al tempo $dN/dt$. In particolare, il valore di $N$ per cui si annulla $dN/dt$ è

$$\bar{N} = \frac{r}{b} = K$$

Il parametro $K$, chiamato capacità portante, è molto importante da un punto di vista ecologico, poiché, come mostreremo nel successivo paragrafo, rappresenta la densità di equilibrio globalmente stabile per la popolazione. In altre parole, qualunque sia la densità iniziale non nulla della popolazione, nel lungo periodo essa si assesta a $K$. Questo spiega anche il termine ``capacità portante'': si intende infatti la ``capacità portante dell'ambiente'' cioè il massimo numero di individui che un determinato ambiente ospitante la popolazione può contenere nel lungo periodo. Si noti che $K$ è inversamente proporzionale a $b$, cioè è tanto minore quanto maggiore è la competizione fra gli individui. Nel caso limite di assenza di competizione, il modello logistico si riduce a quello malthusiano.

Prima di procedere all'analisi della soluzione del modello logistico, occorre rilevare che la forma matematica più popolare di tale modello, introdotta dallo statistico belga Verhulst nel 1838 e riscoperta negli anni venti del XX secolo dai demografi Pearl e Read, è la seguente

$$\frac{dN}{dt} = rN \left(1- \frac{bN}{r}\right) = rN \left(1- \frac{N}{K}\right)$$

In analogia con quanto visto per il modello malthusiano, si può individuare nel termine $r(1- N/K)$ il tasso netto istantaneo di crescita pro capite, $(1/N)(dN/dt)$, ovvero il contributo medio che ogni individuo dà alla crescita della popolazione. A differenza del caso malthusiano, tale parametro non è qui costante, ma dipende dalla densità della popolazione. Esso è massimo per $N$ tendente a zero e decresce linearmente con la densità, fino ad annullarsi per $N = K$.

...e sue soluzioni: simulate e analitiche

La soluzione del modello logistico ha andamento sigmoide, come mostrato dalla linea a tratto continuo nella Fig. 1

Figura 1: Dati relativi all'accrescimento della pecora (Ovis aries) in Tasmania. A tratto continuo è rappresentata una soluzione del modello logistico.

I punti riportati nello stesso grafico rappresentano i dati relativi alla pecora della Tasmania (si veda ancora la Fig. 1). Dopo l'introduzione della specie all'inizio del 1800 in quest'isola a sud dell'Australia, la popolazione si è accresciuta dapprima in maniera esponenziale rallentando poi la crescita sino a raggiungere un regime stazionario. L'andamento dell'abbondanza è ben approssimato dal modello logistico.

Per ottenere la soluzione del modello logistico attraverso simulazione si può utilizzare un qualunque software commerciale che integra equazioni differenziali con metodi numerici. Nel caso specifico del modello logistico, tuttavia, è possibile ottenere una soluzione analitica dell'equazione e ricavare così l'espressione che permette di calcolare in maniera esplicita il valore di $N$ al tempo $t$ a partire dalla densità iniziale $N(0)=N_{0}$:

$$N(t)=\frac{N_0 K \exp(rt)}{K-N_0+N_0\exp(rt)}=\frac{N_0\exp(rt)}{1+\frac{\exp(rt)-1}{K}N_0}$$

È facile verificare che per qualsiasi condizione iniziale $N_{0} > 0$ si ha che $N(t)$ tende alla capacità portante $K$ per $t \to \infty$.