Cicli cellulari e riproduzione

La divisione cellulare è il processo fondamentale che permette la replicazione di una cellula. Negli organismi unicellulari tale processo corrisponde ovviamente anche alla riproduzione di tutto l'organismo. Nei procarioti (ad es. batteri) la riproduzione avviene semplicemente per fissione binaria. In un punto del cromosoma circolare la doppia elica comincia a separarsi e i due filamenti separati servono ognuno da stampo per un nuovo filamento complementare. Si formano così due cromosomi, ciascuno dei quali migra verso parti opposte della parete cellulare. La cellula poi si allunga e si separa dando luogo a due nuove cellule sorelle con il medesimo patrimonio genetico.

Pił complesso è il ciclo cellulare negli eucarioti. Esso consiste di cinque fasi, schematizzate in Fig. 3. La fase più importante è naturalmente la divisione del nucleo, che prende il nome di mitosi. Essa si suddivide in quattro sottofasi: profase, metafase, anafase e telofase, pure schematizzate in Fig. 3. Nella profase i cromosomi si condensano e diventano visibili al microscopio. Ognuno dei cromosomi consiste di due repliche, detti cromatidi fratelli, ancora uniti in una zona di restringimento comune, detta centromero. Successivamente la membrana nucleare va disintegrandosi mentre si forma una struttura a forma di fuso costituita da fibre tubuliformi, le cui estremità si incardinano su due coppie di centrioli. Alcune fibre connettono ciascuna delle due coppie di centrioli ai centromeri. Nella metafase le coppie di cromatidi si muovono avanti e indietro all'interno del fuso fino a disporsi simmetricamente nel piano equatoriale della cellula. Nell'anafase i centromeri si separano completamente in tutte le coppie di cromatidi fratelli. I cromatidi di ogni coppia si allontanano, così che ogni cromatidio diventa un cromosoma indipendente attirato verso la sua coppia di centrioli. Nella telofase i due assetti identici di cromosomi raggiungono le due estremità opposte della cellula mentre il fuso si disperde. Successivamente intorno a ogni assetto cromosomico si forma una membrana nucleare mentre i cromosomi diventano di nuovo diffusi e non visibili e il citoplasma comincia a dividersi.

Figura 3: Le fasi del ciclo cellulare (a sinistra) e quelle della mitosi (a destra). Durante la fase G1 si ha accrescimento della cellula e replicazione degli organelli; durante la fase S la cellula duplica il materiale cromosomico; durante la fase G2 si assemblano le strutture necessarie per la mitosi e per la citocinesi, ovvero la divisione del citoplasma in due.

Mentre nei procarioti la fissione binaria coincide con la riproduzione e coinvolge un solo cromosoma circolare, le cose sono più complicate negli eucarioti che possiedono più cromosomi a struttura lineare. A tale proposito va in primo luogo specificato che i cromosomi possono essere o meno organizzati a coppie di cromosomi omologhi. I due omologhi si somigliano generalmente per forma e grandezza. Nel caso di organizzazione dei cromosomi a coppie si parla di cellule diploidi mentre nell'altro caso le cellule vengono definite aploidi. L'esempio più chiaro è proprio quello dell'uomo, le cui cellule sono diploidi in quanto possiedono 46 cromosomi, organizzati in 23 coppie di cromosomi omologhi vedi Fig. 4. Fanno però eccezione particolari cellule, i gameti (ovuli nelle donne e spermatozoi negli uomini), che sono aploidi, in quanto possiedono solo 23 cromosomi. I gameti vengono prodotti a partire da cellule diploidi, le quali, attraverso un processo chiamato meiosi, duplicano il proprio corredo genetico e poi si dividono in quattro cellule ciascuna contenente uno solo dei cromosomi omologhi. Esistono, anche se non sono molto frequenti, eucarioti completamente aploidi. Ad esempio le amebe (protisti unicellulari) possiedono più di 500 piccoli cromosomi non organizzati in coppie di omologhi. La riproduzione in questo caso avviene con un processo sostanzialmente analogo alla fissione binaria dei procarioti. Le due amebe figlie hanno lo stesso corredo genetico, ovvero sono dei cloni della madre. L'esempio delle amebe è un caso di riproduzione asessuata. Infatti il concetto di sesso è strettamente legato ai concetti di aploide e diploide. Nel caso della specie umana, ad esempio, i due gameti aploidi si uniscono durante la fecondazione per formare un'unica cellula diploide (lo zigote) che poi si svilupperà nell'embrione. Tra le 23 coppie di cromosomi umani c'è una coppia di cromosomi sessuali (indicati convenzionalmente con le lettere X e Y). Il sesso maschile è dato dalla presenza della coppia XY e quello femminile dalla coppia XX. Nel processo di formazione degli spermatozoi, cellule diploidi maschili attraverso la meiosi danno luogo a cellule aploidi (gli spermatozoi) metà dei quali contengono il cromosoma X e metà il cromosoma Y. Gli ovuli invece, poichè originano da cellule diploidi del tipo XX, contengono tutti il cromosoma X. Se lo zigote origina dall'incontro con un ovulo di uno spermatozoo contenente il cromosoma X si avrà una femmina, se origina da uno spermatozoo di tipo Y si avrà un maschio. Il patrimonio genetico dei figli è per metà preso dalla madre e per metà dal padre e quindi i figli non sono cloni dei genitori.

Figura 4: Le 23 coppie di cromosomi omologhi nell'uomo. X e Y sono i cromosomi sessuali.

Non necessariamente però organismi con cellule diploidi devono avere riproduzione sessuata, come gli uomini. In particolare, la riproduzione può avvenire in maniera asessuata nelle seguenti maniere (vedi Fig. 5):

• per gemmazione: attaccato esternamente al corpo materno si sviluppa un individuo completo, che, raggiunta la dimensione appropriata, si stacca e diventa indipendente; un esempio è quello dell'idra, un polipo di acqua dolce;
• per moltiplicazione vegetativa: molte piante danno origine ad un clone dello stesso individuo per semplice divisione in due parti, di norma geneticamente identiche, oppure per semplice distacco di sue porzioni di corpo;
• per frammentazione: una parte dell'organismo che si distacca rigenera un individuo completo, come ad es. in molti anellidi policheti.

Non sempre i sessi sono separati. Esistono animali ermafroditi (ad es. le lumache, vedi Fig. 6) che presentano contemporaneamente organi riproduttivi maschili e femminili. Anche moltissime piante hanno fiori ermafroditi che possiedono sia stami (organi di riproduzione maschile) sia pistilli (organi di riproduzione femminile). Qualora parti fertili maschili e femminili siano invece separate si hanno fiori o coni unisessuali. In tal caso essi possono essere:

• portati dallo stesso individuo (ad es. nel larice, vedi Fig. 6): la specie si definisce allora monoica (cioè con una sola casa, oikos in greco)
• portati da due individui differenti (ad es. nell'alloro e nell'agrifoglio, vedi Fig. 6): la specie si definisce dioica.

Nelle specie ermafrodite o monoiche è comunque molto rara l'autofertilizzazione (ovvero che lo zigote si formi dalla fusione di gameti maschili e femminili provenienti dal medesimo organismo). Infatti gli animali ermafroditi si accoppiano comunque con un altro partner, mentre parti maschili e femminili di fiori ermafroditi o fiori maschili e femminili di specie monoiche maturano in generale in tempi differenti. Questo garantisce quindi il rimescolamento genetico in quanto le due metà del corredo cromosomico provengono comunque da due individui differenti.

Figura 5: Esempi di riproduzione asessuata: (A) gemmazione in un'idra, (B) moltiplicazione vegetativa in una pianta (esemplare di Kalanchoe pinnata), (C) frammentazione in una planaria (Genere Planarium). I quattro pannelli in calce (1d, 3d, 5d e 7d) mostrano con chiarezza quanto rapidamente il frammento di coda della planaria, grazie alla totipotenza delle sue cellule, rigeneri un proprio capo (si notino gli ocelli formatesi già dopo una sola settimana).

Un caso particolare di riproduzione a metà tra sessuata e asessuata è la partenogenesi (riproduzione virginale), comune ad esempio tra i rotiferi, che sono una delle più importanti componenti del plancton. Le femmine depongono uova diploidi, che non necessitano di fecondazione. Si hanno quindi femmine che producono figlie che sono cloni di sè medesime. Esistono in realtà casi ancora più complessi di quelli qui sopra descritti. In particolare oltre a cellule aploidi e diploidi si possono avere cellule con triplette, quadruplette, ecc. di cromosomi omologhi. Sono ad es. tetraploidi (quadruplette di cromosomi) i salmoni, sono esaploidi (sestuplette) il frumento e il kiwi. Inoltre la stessa specie può riprodursi a seconda dei casi in maniera sessuata o asessuata. Ad esempio molte specie di rotiferi sono normalmente partenogenetiche, ma in condizioni di stress possono avere cicli sessuati: vengono prodotte speciali uova che sono aploidi e si sviluppano diventando maschi i quali a loro volta fertilizzano altre uova aploidi dando così luogo ad uova diploidi che portano il patrimonio genetico sia della madre sia del padre.

Figura 6: (A) L'agrifoglio come esempio di specie dioica. Il rametto di sinistra proviene da una pianta femminile e mostra fiori con pistillo, il rametto di destra proviene da una pianta maschile e mostra fiori con stami che portano polline. (B) Accoppiamento di lumache nere, molluschi ermafroditi; la massa bianca gelatinosa è lo scambio di sperma tra le due lumache. (C) Rametto di larice, una conifera monoica: i coni maschili, gialli, e quelli femminili, viola, sono portati dallo stesso individuo.